Responses of Leaf Traits to Nitrogen and Phosphorus Additions across Common Species in an Alpine Grassland on the Qinghai-tibetan Plateau

LI Ying1,2, LIN Li3, ZHU Wenyan1,2, ZHANG Zhenhua1, HE Jinsheng1,3,†

ACTA Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis - - Contents - LI Ying, LIN Li, ZHU Wenyan, et al

1. Key laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota, Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810008; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049; 3. Key Laboratory for Earth Surface Processes (MOE), Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871; † Corresponding author, E-mail: jshe@pku.edu.cn

Abstract To investigate species’ resource competition strategies with traits of the leaf economics spectrum across contrasting environments and to examine the effects of nutrient additions on the ranking of species based on their leaf economics spectrum in an alpine grassland on the Qinghai-tibetan Plateau, five leaf traits (LDMC: leaf dry matter content, SLA: specific leaf area, LC: leaf carbon concentration, LN: leaf nitrogen concentration and LP: leaf phosphorus concentration) were measured for 10 plant common species in all plots. The results showed that N addition significantly increased LN by 9.4% and P addition significantly increased LP by 81.8%. There were significant interactions between N addition and P addition on SLA and LDMC, which increased SLA by 15.3% and decreased LDMC by 10.1%. In addition, there were species-specific responses of leaf traits across multivariate trait space to nutrient additions. The variation in species responses to NP addition significantly changed the species ranking based on the leaf economics spectrum. These results showed that co-occurring species followed a conservative strategy in the infertile environment and an exploitative strategy in the fertilized ones by increasing SLA and leaf nitrogen and phosphorus concentrations. Different species responses to NP addition caused a new

species distribution based on the leaf economics spectrum. These results suggest that, before using leaf traits to predict responses of community structure and ecosystem functioning to nitrogen and phosphorus additions, it is necessary to take the species-specific responses into consideration. Key words leaf economics spectrum; nitrogen addition; phosphorus addition; trait plasticity; resource competition

植物功能属性(plant functional traits)指间接地通过影响物种的“生长–繁殖–生存”三方面的个体表现,影响物种适合度的任何一种形态–生理–物候(morpho-physio-phenological)特征, 如植株高度、叶片大小、种子质量及单株生物量等[1]。这些功能属性相互关联且权衡, 进而通过影响植物特定的表现属性(performance traits), 如植物生物量和植物存活等, 最终影响个体适合度[1–2]。植物功能属性能够反映植物在形态结构和生理特征等方面对环境变化的响应及适应策略。其中,叶属性既能反映植物对资源的获取、利用和保存策略, 也能体现植物的生长对策[3], 同时, 叶属性可塑性大, 对环境变化的响应更为敏感而迅速, 易于测定, 便于将植物种群或群落所具有的相似格局扩展到区域或全球尺度上[4]。因此, 针对植物功能属性开展的研究主要集中在叶属性方面[5–6]。许多基于大尺度的研究发现, 叶属性间的多元关系中存在一个可以量化不同物种经济策略的主轴[5,7–9], 即在任何一个资源梯度下, 叶寿命长、资源利用成本高、氮含量低和光合速率低的物种生长缓慢, 叶寿命短、成本低、氮含量高和光合速率高的物种生长

[5]快速 。与植物经济策略相关的叶属性间协同变化、相互权衡的内在关系被称为叶经济谱(leaf economics spectrum) [5–6,10]。叶经济谱理论基于植物叶片的结构、化学和生理属性组合, 对物种进行排序, 从而量化不同物种的资源权衡策略。例如叶经济谱中基于促进植物快速生长的属性(如高的叶片氮、磷含量和比叶面积)与延长叶寿命以保存资源的属性(如高的叶片干物质含量)之间权衡的物种划分[5,10–11]。在全球变化背景下, 通过不同植被类型及其典型物种的叶属性的响应来研究和揭示生态系统功能的响应, 是当前植物生态学研究的热点问题之一。关于植物叶属性及其相互关系对土壤养分可利用性资源变化的响应, 已有许多研究[3,12–15], 但在不同研究尺度下得到的结果并不一致。在植被水平乃至全球范围的大尺度下, 土壤养分含量差异对基于叶属性的物种排序[16–17]、叶属性间异速生长和

权衡关系的影响往往不大[5–6,18–19]; 在区域、群落或种群等小尺度下, 叶属性间的关系却依赖于土壤养分变化或群落类型[20–22]。He 等[6]发现全球尺度下叶属性间的权衡关系同样存在于青藏高原高寒草地生态系统。在青藏高原高寒草地, 土壤可利用性氮(N)、磷(P)含量是植被生长的限制因子[23–24], 同时, 高寒草地植物叶片结构、化学计量学特征以及地上、地下功能关系具有一定的特殊性[25–27], 因此养分添加可能通过改变土壤养分可利用性而对不同物种的叶属性产生重要影响, 最终影响物种对变化环境的适应策略及生态系统功能。因此, 小尺度的施肥实验有助于深入揭示大尺度下物种叶属性对土壤养分变化的响应机理。本研究以青藏高原高寒草地生态系统为研究对象, 通过野外养分调控(N 添加、P 添加、NP 添加)实验平台, 探讨高寒草地常见植物叶片干物质含量(LDMC)、比叶面积(SLA)和叶片碳、氮、磷含量(LC, LN, LP)属性对 N, P添加的响应及适应策略。如果 N, P添加使 LDMC 和 LC 减小, 使叶片 NP 含量和 SLA 增加, 并且基于这 5 个属性的多元属性的第一主轴增加, 则表明高寒草地植物对光和土壤可利用性 NP 的获取与利用能力增强, 对资源保存能力减弱。如果不同物种基于叶经济谱的排序不发生改变, 则表明叶属性的种间变异不影响物种在叶经济谱上的分布格局。如果不同物种基于叶经济谱的排序发生显著变化, 则表明 N, P添加可以显著改变叶属性的种间变异, 进而导致高寒草地植物在叶经济谱上形成新的分布格局。为了验证以上假说,本研究拟解决两个问题: 1) N, P 添加后, 物种的资源竞争策略会由资源保存策略向资源快速获取与利用策略调整吗? 2)多元叶属性对 N, P添加的响应是否影响物种在叶经济谱上的分布格局?

1 材料和方法1.1研究地点概况

本研究在青海海北高寒草地生态系统国家野外科学观测研究站(简称海北站)(37°29′ — 37°45′N, 101°12′— 101°23′E)进行。该站地处青藏高原东北

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