ACTA Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis
Root Traits Variation in Inner Mongolia Grassland of China
MA Fang1, ZENG Hui1, LI Hongbo2, MA Zeqing2,†, GUO Dali2
1. School of Urban Planning and Design, Peking University Shenzhen Graduate School, Shenzhen 518055; 2. Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101;
† Corresponding author, E-mail: mazq@igsnrr.ac.cn Abstract The authors measured root morphological and architectural traits of 22 different dominant plant species across 16 Inner Mongolia grassland sites along soil water gradients, and analyzed the response of these root traits (diameter, length, SRL, RTD, Brintensity and Brratio) to four environmental factors (MAT, MAP, Soil N and Soil C). The results showed that variation of absorptive root diameter, tissue density and specific root length among different species was 7, 9, and 15 times, respectively. There was a significant positive correlation between root diameter and lateral root length, but negative correlation between root diameter and root branching intensity. Responses of both absorptive and non-absorptive roots to precipitation and soil nitrogen were species-specific. When using different combinations of root traits to describe plant adaptation strategies, different species’ root traits respond to environmental changes with different degrees and direction of variation, resulting in a diversity of plant adaptation strategies. Key words root functional traits; ecological strategy; diversity; coexistence of species; temperate grassland
根功能属性的种间和种内变异性是理解物种共存及生态策略的基础。在多样的环境中, 如果共存于同一群落不同物种间根的属性变异较大, 就能形成多样或互补性的资源获取策略, 从而降低竞争强度, 促进物种共存[1–2]。根功能属性的种内变异(即根的可塑性)是植物适应环境变化的重要方式, 变异的大小和方向代表不同物种适应资源供应的能力, 决定物种的环境适应性及地理分布格局[3–5]。例
如, 在温带草原, 根分支强度变异较大的物种能够更好地应对干旱, 因而在区域尺度上具有更广的空间分布[6]。植物根属性的种间和种内变异对预测植物空间分布至关重要[4,6–8]。
植物根有多级分枝系统, 不同级别的根系在形态和功能方面有很大的差异[9–11], 吸收细根是植物获取水分和养分资源的主要器官[10]。寿命长的森林木本物种根系至少有5个级别, 按功能模块研究
[12]根属性是较常用的研究方法 。对于寿命较短的草本植物, 如何划分根系模块是悬而未决的问题。通常认为, 一年生草本植物大多缺乏木质化次生结构, 而多年生的草本根可能具有木质化的构造[13]。目前, 大多数研究用单一形态指标(直径小于 1 或2 mm)来区分吸收根[14], 忽略了不同物种、不同级别根系结构和功能上的异质性[9]。由于缺乏大尺度可对比的草本植物根属性数据, 使得人们对草本物种间、不同环境条件下根属性种内变化的基本格局和规律的理解缺乏深度。
本文按森林研究中的根功能划分单元, 将草原植物的一级和二级根归为吸收根, 主要执行资源的获取和吸收功能; 将三级根和四级根归为非吸收根,主要执行资源运输、根结构支撑的功能[9]。本文按水分梯度在内蒙古草原设置16个样点, 以每个样点的优势物种为研究对象, 测定每个物种的根形态和构型属性, 旨在理解内蒙古草原区域尺度上不同物种的吸收根和非吸收根功能属性的种间变异, 同时探索同种植物的关键根功能属性对环境因子的响应规律, 进而揭示内蒙草原植物的物种养分获取策略和环境适应策略的多样性。
1 材料与方法1.1 研究区概况
研究区域位于中国内蒙古自治区内(107°57′— 119°23′E, 38°58′—50°10′N), 为温带大陆性季风气候。温度变化剧烈, 降水量少且分布不均, 光照强烈。研究区自东向西年均温从–4℃递增至8℃ , 降雨量由450 mm递减至150 mm, 区内草原类型自西向东依次是荒漠草原、典型草原和草甸草原, 土壤类型自东北向西南依次为黑钙土、栗钙土和棕钙土[15]。
1.2 样品采集与测定1.2.1 样地设置
本研究在内蒙古自治区内按降水梯度由东向西、由北向南设置16个样点(图1和表 1), 采集每个样点的优势物种, 整个区域共计22种不同的物种。我们从22个优势物种中选择分布在不同群落中的5个区域共有种——冷蒿(Artemisia frigida)、羊草(Leymus chinensis)、黄囊苔草(carex korshinskvi)、冰草(Agropyron cristatum)和糙隐子草(cleistogenes squarrosa)作为研究对象, 探讨这5个共有种的根系属性随环境因子的变化。冷蒿分布在苏尼特右旗、苏尼特左旗、四子王旗、阿巴嘎旗、正白旗、东胜和多伦县, 年均降雨量为198~389 mm; 黄囊苔草分布的样地为苏尼特左旗、阿巴嘎旗、东乌旗、八大关、多伦县和坝上, 年均降雨量为223~433 mm; 羊草分布在阿巴嘎旗、正白旗、东乌旗、伊金霍洛旗、额尔古纳旗、八大关、东胜和多伦县, 年均降雨量为 249~389 mm; 冰草分布在苏尼特左旗、阿巴