ACTA Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis
Experimental Study on Ecological Restoration of Degraded Mangroves
SHEN Xiaoxue, JIANG Lide, TAO Jiawei, et al
1. School of Environment and Energy, Peking University Shenzhen Graduate School, Shenzhen 518055; 2. CCCC-FHDI Engineering Co. Ltd, Guangzhou 510230; 3. Shenzhen Foreign Languages School, Shenzhen 518083; † Corresponding author, E-mail: liruili@pkusz.edu.cn
Abstract Taking Kandelia obovata forest as the research object, through periodical replenishment experiment, the improvement of physicochemical properties of the sediments and the plant physiological indicators were used to ascertain the repair effect of water supplemnet on K. obovata. The main results were as follows. 1) The water content, ph, salinity, total nitrogen and organic matter content of sediments in the hydration group were higher than those in the control group, indicating that water supplement improved the nutrient conditions and salinity of the sediment. 2) Water supplementation significantly increased net photosynthetic rate, water use efficiency, and chlorophyll a content (P<0.05), while decreased intercellular CO2 concentration, indicating that water replenishment effectively improved the photosynthesis status and promoted the absorption and transformation of light energy for K. obovata. 3) The maximum fluorescence efficiency (Fv/fm) of the photosystem II (PS II) in the control group was significantly lower than 0.8(common threshold), indicating that the degraded K. obovata forest was in the photoinhibitory state, while Fv/fm was significantly increased after water supplementation (P<0.01), approaching 0.8, indicating a significant improvement in plant health status. 4) Water supplementation improved the photochemical efficiency of the PS II reaction center of K. obovate and significantly improved the imbalance of the excitation energy distribution between the two-optical systems. Moreover, water supplementation also effectively reduced the heat dissipation of the antenna pigments and made the distribution of light energy tend to be efficient, thus increasing the foliar photochemical utilization efficiency. In summary, periodic replenishment is an effective method for the rehabilitation of land-based degraded mangroves.
Key words Shenzhen Bay; Kandelia obovata; water replenishment; chlorophyll fluorescence; photosynthetic parameters
红树林是生长在热带亚热带海岸潮间带的木本植物群落[1], 具有防浪护堤、保护生物多样性以及净化环境等多种重要的生态功能[2]。红树植物的健康生长需要适宜的淹水环境(淹水深度和频率)[3–5]和盐度[6–8]。在全球气候变暖导致海平面上升的大背景下, 红树林促淤造陆的生态功能能够缓解海平面上升带来的影响[9]。然而, 受沿海地区海岸工程、填海等人为活动影响[10–11], 红树林沉积物的淤积速度加快, 显著地改变了红树林生境的水文条件,可能对红树林群落的正常生长和发育产生潜在威胁[12–13]。华侨城湿地是深圳湾滨海湿地生态系统的重要组成部分, 具有较高的生态系统服务价值[14–15]。20世纪 90年代末, 深圳湾填海造陆时留下约128 万m2的滩涂, 形成一个大湖区。2000年以后, 滨海大道和白石路相继通车, 该湖区也一分为二成北湖和南湖。北湖有成片的天然红树林生长, 并保留大面积的滩涂, 即华侨城湿地[14]。目前, 对华侨城湿地水位的调控仅限于在候鸟迁徙季节调低水位, 为鸻鹬类提供活动场所, 湿地水位总体上仍较低[16]。华侨城湿地北湖岸边为红树林湿地(优势种为秋茄Kandelia obovata), 随着底泥的淤升, 红树林生境陆化严重, 红树植物长势变差。秋茄为红树科秋茄属植物, 是我国境内天然分布最广的红树植物[1], 一
[17]般适生于淹水条件适宜的中潮带 。现有文献中主要通过室内控制实验来研究秋茄幼苗对淹水时间[4,18]、淹水梯度[5]和盐度梯度[6]等的响应, 而对野外条件下生境的改变对秋茄成株影响的关注不足。对红树林湿地修复的研究主要关注植被恢复,尤其是育苗技术和宜林地的选择[2], 对退化红树林湿地生境修复技术的研究有限, 且现有研究多以行
[19]政和法制监督的政策建议为主 。本文以深圳华侨城湿地陆化退化的秋茄成林为研究对象, 通过周期性补水, 模拟秋茄林的淹水生境, 从沉积物的理化性质和植物生理参数(植物光合参数、叶绿素含量及叶绿素荧光参数)的变化, 探明补水对秋茄成林的修复效果, 为陆域化的退化红树林生态修复提供基础数据。
1 研究区与研究方法1.1 研究区概况
本研究样地位置如图1所示。深圳华侨城湿地(113°58'01''—113°59'50'' E, 22°31'13''—22°32'05'' N)位于珠江口东岸, 深圳湾北岸, 毗邻福田红树林自然保护区和深圳湾公园, 与香港米埔自然保护区和香港湿地公园隔海相望, 是深圳湾湿地生态系统的重要组成部分。华侨城湿地总面积为69 万 m2,水域面积为50万m2 [14], 是20世纪90年代末深圳湾填海工程完成后形成的人工内陆湖, 通过箱涵与深圳湾海水相连。该地区属于南亚热带季风气候
区, 气候温和, 雨量充沛, 日照时间长。年平均温度约为 22.7℃ , 极端最高温为38.7℃ , 极端最低温为 0.2℃, 年均降雨量为1926.7 mm, 干湿季节明显,
[20–21] 5—9月为雨季 。侨城湿地红树林优势种为秋茄, 约占1.65 hm2, 冠层整齐, 平均树高约7 m; 林下灌木稀少, 有零星分布的桐花树(Aegiceras corniculatum);林缘分布有许树(Cle-rodendrum inerme)、卤蕨(Acrostichum aureum)和老鼠簕(acanthus ilicifolius)[15]。
1.2 实验设计
2017年4月, 在侨城湿地研究区域秋茄林内(位置见图1)设置 10 m×10 m的3个补水组样方和3个对照组样方。通过湿地调查和无人机航拍, 在秋茄林周边的湖区水面寻找合适的补水点, 并构建水泵提升与水带输送的水环境提升系统。泵站系统功率为4 kw, 电压为380 V, 出水口内径为5 cm。输送系统是长约300 m的水带(内径为5 cm), 将华侨城湿地自然水体的海水周期性输送到秋茄林, 用于恢复秋茄林的周期性水淹生境。输水口设置在各样地中心。补水水位以淹没底泥表面1 cm为标准, 补水 4小时后水位可降低至原来的水平(低于底泥表面 5 cm)。补水周期为9个月。根据深圳市的气候特点调整补水频次, 在 2017 年 4—10月(雨季), 每月的 15 日和 30 日进行补水, 每次补水 6 小时;在 2017 年 11月—2018 年 2月(旱季), 每月的7日、14日、21日和 28 日补水一次, 每次补水6小时。补水水质参数为ph=6.77, 氧化还原电位为399 mv,电导率为20.1 ms/cm, 浊度为29.5 NTU, 溶解氧为4.32 mg/l, 总固体溶解度为 11.9 mg/l, 盐度为11.4‰。
1.3 底泥理化性质测定
2018 年2月, 于补水的前一天, 在深圳湾华侨城湿地的秋茄林补水组和对照组的各3个样方内,用PVC管(内径为7.5 cm, 长度为60 cm)随机采集 3个 30 cm深的沉积柱样[22]。以 5 cm间隔进行分样,各样方内的3个沉积柱样分别混匀, 共获得36份沉积物样品, 当天运回实验室进行分析。取一定量的沉积物鲜样称取其重量, 然后在75°C烘干24小时,研磨, 过筛备用。用ph 计(sarturis PB-10, 德国)测定沉积物的ph值(土水比为 1:1.25), 用电导率法测定(土水比为 1:5)(Laboratory Benchtop Meters, 中国)盐度, 用微波消解–纳氏试剂分光光度法测定沉
[23]积物中总氮 。沉积物有机质含量采用 Cambardella
等[24]的方法测定, 即将10 g自然晾干的沉积物在马弗炉中以550℃ 燃烧5小时后, 按质量损失的百分比计。
1.4 植物生理参数测定1.4.1 叶绿素含量测定
选取补水组和对照组中典型的成株秋茄成熟叶片, 每个样方内各设置3个重复, 采用丙酮提取–紫外分光光度比色法[25]测定秋茄叶片叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的含量。
1.4.2 光合参数测定
在晴天 9:00—11:00 am光照充足时, 选择补水组和对照组的秋茄成熟叶片(植株从下往上第3或第 4片成熟叶片), 使用 Li-6400便携式光合仪(LICOR公司, 美国)测定光合指标[26], 包括净光合速率(Pn, μmol/(m2s))、蒸腾速率(e, mmol H2o/(m2s))、胞间 CO2 浓度(Ci, μmol Co2/(m2s))和气孔导度(gs, mmol/(m2s)), 每个叶片重复测定3 次。计算叶片的水分利用效率WUE=PN/E。
1.4.3 叶绿素荧光参数测定
在晴朗无云天气, 使用 LI-6000XT便携式光合作用系统的荧光检测系统(LI-COR公司, 美国)测定补水组和对照组秋茄成熟叶片的叶绿素荧光参数(取平均值)。测定时, 先将叶片暗适应30 分钟, 测定初始荧光(F0)和最大荧光(Fm), 之后进行光适应的参数测定, 包括稳态荧光(Fs)、光适应下最大荧光(Fm' )以及光适应下初始荧光(F0' )。初始荧光(F0)表征光系统Ⅱ (PS Ⅱ )反应中心全部开放(即原初电子受体(QA)全部氧化)时的荧光水平[27], 最大荧光(Fm)是 PS Ⅱ反应中心完全关闭时的荧光产量, 是荧光的最大可能值[28]。
对光合荧光参数做进一步分析, 获得本研究所需参数。在暗适应条件下, 计算叶片PSⅡ最大光化学效率: Fv/fm =(FM–F0)/FM, 反映 PSⅡ最大光能转换潜力[29]。在光活化条件下, 计算反应中心有效光化学效率: FV'/FM'=(FM'–F0')/FM', 反映光适应下(有热耗散时) PS Ⅱ的最大光能转换潜力; 计算PS Ⅱ实际光化学效率: ΦPSⅡ =(Fm'–fs)/fm', 反映吸收光能用于光化学的部分; 计算 PS Ⅱ的光合电子传递速率(electron transport rate): ETR=ΦPSⅡ ×PAR×0.84×0.5 (PAR为光合有效辐射), 反映植物光能传递的效率[30];计算光化学猝灭系数: QP=(FM'–FS)/(FM'–F0'), 反映PS Ⅱ反应中心的开放程度[31]; 计算非光化学淬灭系数: NPQ=(FM–FM')/FM', 反映植物吸收的光能中
用于热耗散的部分[28]。
根据 Braun等[32]的公式计算两个光系统间激发能的分配系数: PS Ⅰ激发能的分配系数 α=f/(1+f), PS Ⅱ激发能分配系数 β=1/(1+f), 其中 f=(fm'–fs)/ (FM'–F0'), 光系统Ⅰ和Ⅱ间激发能分配的不平衡性
[33]用 β/α–1 表示。根据 Demmig-adams 等 的方法,计算吸收光能用于PS Ⅱ反应中心光化学反应的相对份额: P=(FM'–F0')/FM'×QP×100%; 计算用于反应中心非光化学耗散的相对份: EX=(FM'–F0')/FM'×(1– qp)×100%; 计算天线热耗散的相对份额: D=[1– (FM'–F0') /Fm']×100%。
1.5 数据分析
所测数据用3次重复的平均值及标准误差(SE)表示, 采用SPSS 20.0软件完成数据处理及统计分析, 采用 Excel 2016软件绘图。补水组与对照组差异的显著性采用t检验法分析(P<0.05)。采用单因素方差分析法(ANOVA, Duncan检验法)进行不同深度沉积物的理化参数的差异显著性分析(P< 0.05)。
2 结果2.1 补水修复对秋茄林底泥理化性质的影响
如表 1 所示, 补水组沉积物的平均含水量、ph、盐度、总氮和有机质含量总体上高于对照组,补水组表层 ph 和总氮显著高于对照组(P < 0.05)。说明补水修复在一定程度上提高了底泥含水量和ph, 促进沉积物盐分和营养物质的积累, 改善沉积物的营养条件。随深度增加, 所有实验组沉积物的含水率均显著增加, 总氮显著减少(P<0.05); 沉积物 ph有降低趋势, 盐度呈增加趋势, 但差异不显著。对照组的有机质含量随深度增加有升高趋势,而补水组相反。
2.2 补水修复对秋茄叶片光合作用的影响
补水组和对照组秋茄叶片的光合参数特征如图2所示。补水组秋茄叶片的净光合速率(Pn)和水分利用效率(WUE)分别为 5.47±0.46 μmol/(m2s) 和7.27±2.18 mmol Co2/mol H2O, 显著高于对照组的2.13±1.25 μmol/(m2s) 和 2.87±1.95 mmol Co2/mol H2O (P < 0.05)。补水组秋茄叶片的胞间CO2浓度为356.80±10.54 μmol Co2/(m2s), 显著低于对照组的387.27±14.53 μmol Co2/(m2s) (P<0.05)。说明经补水修复, 秋茄叶片的光合作用能力升高, 同化作用增强。
2.3 补水修复对秋茄叶片叶绿素含量的影响
如图4所示, 补水组和对照组的叶绿素b含量分别为 0.45±0.04 mg/g和 0.39±0.05 mg/g, 类胡萝卜素含量分别为0.11±0.08 mg/g和 0.10±0.03 mg/g; 补水组的叶绿素a含量为 1.00±0.06 mg/g, 显著高于对照组 0.26±0.04 mg/g (P<0.001)。结果表明, 补水处理显著促进了秋茄叶片叶绿素a的合成, 在一定程度上恢复了秋茄叶片的光合作用能力。
2.4 补水修复对秋茄成株叶片PS Ⅱ光化学效率的影响
由图4可知, 补水组的 Fv/fm 接近 0.8, 但对照组显著低于该数值。与对照组相比, 补水后秋茄叶片F0显著降低(P<0.05), NPQ有降低趋势; Fv/fm, Fv'/fm', ΦPS , ETR和 qp显著提高(P<0.05), 且Fm有增加趋势。
2.5 补水修复对秋茄成株叶片能量分配利用的影响
补水后, 秋茄叶片PS Ⅱ激发能分配系数β和激发能分配不平衡系数β/α–1均低于对照组, 而PSⅠ激发能分配系数高于对照组, 如图5所示。补水后秋茄叶片PS Ⅱ吸收的光能用于光化学反应的份额(P)显著高于对照组(P<0.05), 用于天线热耗散的份额(D)显著低于对照组(P<0.05), 反应中心非光化学耗散份额(EX)稍低于对照组。补水组光能分配D> P>EX; 对照组光能分配 D>EX>P。
3 讨论
红树林的宜林海洋环境指标包括温度、盐度、沉积物性质、潮汐浸淹和波浪能[34]。本研究通过对比秋茄林补水组与对照组的沉积物理化特征, 探究影响研究区域红树林衰退的环境指标。红树林生境陆化后, 不仅淹水条件改变, 同时沉积物的盐度随着降雨的稀释作用而降低, 淹水条件改变和盐度降低可能是该区红树植物秋茄健康状况退化的主要
原因。研究表明, 盐度过低(4‰~8‰)会抑制秋茄幼苗的生长, 而适宜的盐度(15‰~20‰)有助于秋茄幼苗生物量的积累[6], 且使得秋茄光系统Ⅱ的电子传递能力最强(15.60‰~20.08‰), 有利于光合器官对光能的吸收和转化, 具有更高的光合效率[7]。与本研究区毗邻的受周期性淹水的福田红树林内沉积物盐度和含水率分别为 2‰~3‰[35]和(44.77±3.90)%~ (65.72%±1.51)% [36], 本研究中对照组沉积物盐度和含水率分别为 (1.90±0.37)‰和(40.20±4.10)%, 低于正常红树林区。补水后侨城湿地沉积物的含水率、ph、盐度、总氮和有机质含量总体高于对照组, 说明补水修复在一定程度上提高了底泥含水量和ph,促进沉积物盐分和营养物质的积累, 改善沉积物的营养条件。补水后沉积物盐度更接近退化前的生境条件(福田红树林区生境条件), 利于秋茄成株的生长。此外, 红树林湿地多为贫营养生境[37], 本研究中补水修复提高了底泥总氮和有机质含量, 且随深度增加营养物质(如总氮)显著减少, 在毗邻的福田红树林中营养物质的垂直分布也具有同样特点[38],这可能是由于周期性的补水处理使水体中的营养物质被吸附蓄积在沉积物中的原因。
水分条件会影响多种植物的光合作用, 如草本植物水稻[39]、茳芏[40]和木本植物山核桃[41]等。干旱胁迫会降低山核桃的Pn, Gs和E, 促使WUE 的升高, 复水处理后各项指标得到不同程度的恢复[41]。导致光合速率下降的因素包括气孔限制和非气孔限制。气孔限制是由于叶片气孔开度下降导致Ci下降; 非气孔限制则是CO2溶解度下降并不断积累,引起叶肉光合能力下降。本研究中, 陆域化的退化秋茄成林Pn显著降低, 补水后Pn和WUE显著增加;
补水后Ci显著降低, 但气孔导度和蒸腾速率与对照组的差异不显著。说明补水处理有效地改善了陆化秋茄林的光合作用, 并且非气孔限制是导致退化秋茄成林光合速率下降的主要原因。
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素, 可将吸收的光能转化成化学能, 其含量显著地影响叶片吸收和利用光能的能力[42]。叶绿素b和类胡萝卜素具有吸收和传递光能的作用, 叶绿素a则具有吸收
[43]和转化光能的作用 。水分胁迫常导致植物叶绿素和类胡萝卜素含量降低[42–43], 水分条件改善后,
[44]叶绿素含量有所回升 。部分植物在水分胁迫下叶绿素a比叶绿素b更敏感, 更容易被分解破坏[45]。本研究中, 陆域化的退化秋茄成林叶片的叶绿素a含量显著下降, 补水后叶绿素a含量显著增加, 叶绿素b和类胡萝卜素含量差异不显著, 说明生境陆域化对秋茄叶绿素a的损害程度大于叶绿素b, 补水可有效地提高秋茄叶片的叶绿素含量水平, 增强秋茄叶片吸收和转化光能的能力。对红树植物桐花树的研究发现, 盐度会影响其叶绿素含量, 即盐度最低的样地(7.95‰~10.00‰)比其他样地具有更高的叶绿素a、叶绿素b和胡萝卜素含量[46]。本研究中, 补水修复后盐度虽有增加, 但对秋茄成株叶绿素含量具有促进作用, 这可能是由于不同种红树植物最适生长的盐度条件不同, 值得进一步研究。叶绿素荧光分析法是一种研究光合作用机制和
[47]探测光合生理状况的技术 。任何环境因子对光合作用的影响都可以通过叶绿素荧光动力学参数快
[48–49]速、灵敏且无损伤地反映出来 。在适当的暗适应期后, 测量得到的Fv/fm是表征植物胁迫响应的有效指标之一[50]。在正常状态下, 植物的 Fv/fm值约为 0.80~0.84, 并与光合作用的最大量子产量相关[30,51]。本研究中, 对照组植物的Fv/fm显著低于 0.8, 说明陆化秋茄林已处于光抑制状态; 补水后 Fv/fm 显著提高(P<0.05), 接近 0.8, 表明红树植物健康状态有显著的改善。此外, Fm和 Fv/fm的降低是植物发生光抑制的重要特征, Fv/fm 降低的同时, 若伴随F0升高, 则可确定PS Ⅱ反应中心已经
[52]遭到破坏 。水分胁迫导致植物叶片Fm 和 Fv/fm降低的同时, 会引起F0 升高[53–55]。本研究中, 与对照组相比, 补水后秋茄叶片F0显著降低, Fv/fm显著提高(P<0.05), 且 Fm有增加的趋势, 说明周期性补水可以有效地缓解生境陆域化对红树植物叶片PS Ⅱ反应中心的损伤, 避免光抑制的发生。
水分胁迫通常会降低叶片的 Fv'/fm'、ΦPS 和ETR[27,53–54],复水后这些指标可得到有效的改善[27]。水分胁迫使得小麦的qp变小, 表明反应中心开放程
度降低, 从 PSⅡ氧化侧向PSⅡ反应中心的电子流动受到抑制[56]。当PSⅡ反应中心天线色素吸收过量的光能时, 若不能及时消耗, 将会使光合机构失活或破坏, 所以非光化学淬灭是一种自我保护机制,
[28]对光合机构起一定的保护作用 。随着土壤相对含水量减少, 春茬番茄的 ΦPS , ETR 和 qp 降低, NPQ显著升高, 表明叶片在PS Ⅱ反应中心的光化学效率降低, 用于非化学反应的能量增加, 叶片发生光抑制以及光损伤的程度增加[53]。本研究中, 与对照组相比, 补水后秋茄叶片的Fv'/fm', ΦPSⅡ , ETR和 qp 均显著增加(P<0.05), 说明补水组秋茄叶片PS Ⅱ反应中心开放程度增加(qp 增加), PS Ⅱ反应中心光能转化效率和非环式电子传递效率均增强, 暗反应的碳同化积累能量增加, 提高了秋茄叶片PSⅡ的光化学效率以及叶片光能光化学利用, 减轻过剩光能对光合机构的损伤。同时, NPQ有减弱趋势, 但差异并不显著, 说明补水对PS Ⅱ非辐射能量耗散的改善不是保护光合机构的主要机制。
通过状态转换调节的激发能均衡分配是PS Ⅱ和 PS Ⅰ高效运转、协调完成线性电子传递的前提[57]。状态 1 使激发能较多地分配给PS Ⅱ, 使PS Ⅱ能量过剩的程度增大, 从而加重了光抑制; 状态
[58] 2的作用恰好相反 。随着土壤相对含水量减少,春茬番茄叶片双光系统间激发能分配不平衡偏离系
[53]数(β/α–1)会显著升高 。本研究中, 与对照组相比, 补水后秋茄叶片的β和 β/α–1 降低, α升高, 说明补水后叶片双光系统间激发能分配失衡状态显著改善, 光合机构向状态 2 的转换良好, PS Ⅱ激发能压力减小, 进而缓解因激发能压力升高而导致的PS Ⅱ损伤, 促进光合作用的高效运行。此外, 激发能的耗散方式主要包括反应中心光化学利用份额(P)、反应中心耗散份额(EX)和天线热耗散份额(D)。本研究中, 补水处理组秋茄叶片P值显著增加, 而D值显著下降, 但 EX差异不显著, 说明补水处理促进吸收光能向光化学反应的分配增加。随着土壤相对含水量减少, 春茬番茄叶片吸收光能用于进行光化学反应的份额(P)降低, 而天线热耗散份额(D)显著升高[53]。这些结果说明, 因P值降低导致PS Ⅱ过剩光能累积, 使天线色素依赖NPQ保护机制耗散的激发能(D值)增加。同时, 在 PS Ⅱ, 因反应中心的关闭(或失活), 使已传递到反应中心的激发能不能用于光化学反应(P降低), 继而迫使反应中心耗散份额(EX)增加，诱发PS Ⅱ产生过量的ROS, 可能直接损伤反应中心色素和结构蛋白, 严重制约PS Ⅱ的运转[59]。
4 结论
本研究以陆化导致的华侨城湿地退化秋茄林为研究对象, 通过周期性补水实验, 从沉积物理化性质和植物生理指标的变化, 探明补水对秋茄成林的修复效果, 主要结果如下。
1) 补水后红树林沉积物的含水量、ph、盐度、总氮和有机质含量总体上高于对照组, 周期性的补水修复改善了秋茄林沉积物的营养和盐度条件。
2)补水修复显著地提高秋茄的Pn、WUE和叶绿素a 含量, 降低 Ci, 有效地改善退化秋茄成林的光合作用状态, 增强秋茄叶片吸收和转化光能的能力。
3) 对照组秋茄PS Ⅱ的最大荧光效率(Fv/fm)显著低于 0.8, 说明陆化秋茄林已处于光抑制状态; 补水后Fv/fm 显著提高, 接近 0.8, 表明秋茄健康状态显著改善。
4) 补水后秋茄叶片PS Ⅱ反应中心开放程度增加(qp 增加), PS Ⅱ反应中心光能转化效率和非环式电子传递效率均增强; 补水修复可以改善双光系统间激发能分配的失衡状态, 降低天线色素热耗散(D), 从而提高叶片的光化学利用效率。
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