九寨沟针阔混交林的夜间液流及其分配特征研究

鄢春华 王蓓 邹振东 余雷雨 黄婉彬 邱国玉†

北京大学深圳研究生院环境与能源学院, 深圳518055; †通信作者, E-mail: qiugy@pkusz.edu.cn

摘要 利用 Granier热扩散探针测定九寨沟针阔混交林3个主要树种2013年的树干液流密度, 分析各树种夜间液流的季节变化特征及夜间茎干补水与夜间蒸腾的分配特征。结果表明, 红桦(Betula albosinensis Burk.)和茶条槭(Acer ginnala Maxim.)的夜间液流占全天液流比例多为0~30%, 油松(Pinus tabulaeformis Carr.)多为 0~25%, 但在某些特定条件下, 夜间液流占比会超过40%; 生长季各树种夜间液流占比均呈“U”型变化, 生长季初期和末期较高, 生长季中期较低; 典型晴天内, 各树种夜间液流密度均与饱和水汽压差呈极显著的线性关系(R2>0.95), 表明夜间茎干补水和夜间蒸腾同时发生; 红桦、茶条槭和油松的夜间茎干补水和蒸腾分别占夜间液流活动的80.7%和19.3%, 81.4%和18.6%, 63.9%和36.1%。关键词 夜间液流; 夜间茎干补水; 夜间蒸腾; 热扩散探针; 针阔混交林; 九寨沟

植物的夜间茎干补水(缓解日间木质部水势减小带来的压力)与夜间蒸腾(实际水分损失)可能同时或先后发生, 目前没有统一的技术进行定量的分

[4] [1]割 。 Fisher 等 采用4种方法分析同一树种的夜间液流分配特征, 结果中夜间茎干补水与夜间蒸腾量的占比因方法而异, 4种方法的夜间茎干补水占比分别为100%, 70%, 85%和40%, 夜间蒸腾量占比分别为0, 30%, 15%和60%。夜间蒸腾量的不确定性会给生态系统水分收支研究结果带来一定的误差。在全球气候变化的背景下, 夜间饱和水汽压差和温度等环境条件会持续发生变化, 从而影响夜间液流过程及其在茎干补水和夜间蒸腾的分配特征,使得夜间蒸腾对单木乃至生态系统的水量平衡影响的不确定性增加。因此, 需要对夜间液流组成进行准确的定量研究。

理论研究[5]和实测结果[6–7]均表明, 夜间饱和水汽压差是引起夜间蒸腾的主要因素。当夜间饱和水汽压差很小或为零时, 夜间液流主要用于茎干补水;当夜间饱和水汽压差较高, 且夜间液流与饱和水汽压差表现出显著的线性关系时, 夜间液流则主要用于植物的夜间蒸腾。本文利用Granier热扩散探针,对九寨沟针阔混交林主要树种油松(P. tabulaeformis Carr.)、红桦(Betula albosinensis Burk.)和茶条槭(Acer ginnala Maxim.)进行观测, 研究不同季节夜间液流特征及其在夜间茎干补水和夜间蒸腾之间的分配特征, 旨在提高森林蒸腾和水量平衡估算的精确度, 为当地水资源管理和决策提供科学依据。

1 研究地区与研究方法1.1 研究区域概况

实验样地位于九寨沟国家自然保护区内北京大学森林生态系统地面定位观测研究站的针阔混交林(图1)。九寨沟国家自然保护区(32°53′—33°20′N, 103°46′—104°05′E) 地处四川省阿坝藏族羌族自治州九寨沟县, 境内南北长40.5 km, 东西宽 35.4 km[8],全区面积为 720 km2, 外围(核心景区以外的保护区)面积为 600 km2, 流域面积(九寨沟汇水面积)为 651 km2[9–10]。九寨沟处于中国北亚热带秦巴湿润区与青藏高原波密–川西湿润区的过渡地带, 在高原季风和亚热带海洋季风的影响下, 主要表现为冷干的季风气候特征。年均气温为7.3℃ , 最冷月(1月)和最热月(7月)的气温分别为–8.7℃和16.8℃。年平均相对湿度为60%~70%, 年平均降水量为762 mm, 且年变率较小(10%~15%)[11]。研究区干、湿季明显, 降水集中在4—10月, 占全年降水量的70%以上。九寨沟属于中国西南地区典型的深切割高山峡谷地貌, 地势总体上南高北低, 海拔从 2000 m(九寨沟沟口)到4764 m (尕尔纳峰)。受南北高差影响,九寨沟气候垂直变化特征显著, 植物类型以及组成也呈现显著的垂直分布特征, 从高到低分别是针阔混交林带、亚高山针叶林带以及灌丛草甸带。针阔混交林带分布在海拔1800~2800 m, 主要包括黄果冷杉(Abies recurvata Mast. var. ernestii (Rehder) C. T. Kuan)和青杄(picea wilsonii Mast.)等天然针叶树以及自然或人为破坏后更新的针叶树种(如油松); 还包括天然或人为更新的次生阔叶林, 主要有山杨(Populus davidiana Dode)、白桦(Betula platyphylla Suk.)、红桦和辽东栎(quercus liaotungensis Koidz.)等; 林内还有散生的茶条槭等阔叶树。此外, 很多原有的天然阔叶林内已有针叶树更新苗林, 从而形成针阔混交林。

1.2研究方法

在文献调研和实地勘察的基础上, 选取遭到破坏后人为更新的以油松为主的针阔混交林实验场地(33°9.54′N, 103°52.86′E; 海拔为 2478 m), 选择油松、红桦和茶条槭为研究对象, 分别安装 Granier热扩散探针(thermal dissipation probe, TDP)[12–13]进行树干液流连续监测。其中, 油松为更新后主要树种, 红桦为主要次生林树种, 茶条槭散生于该混交

733

第 56 卷 第 4 期2020 年 7 月

林内。样树的基本特征见表1。本研究重点比较油松、红桦和茶条槭的夜间树干液流和分配特征。

分别在各树种南北两个方位树高1.5 m处刮去树干粗皮, 用特定规格的钻头在竖直方向分别横切向垂直于树心钻取直径为1.2 mm, 深度为30 mm的两个孔洞, 孔洞间竖直距离为15 cm。分别插入SFG型 Granier 热扩散探针(Ecomatic Ltd., 德国)。利用 CR1000数据采集器(Campbell Scientific, 美国)采集树干液流速, 每分钟采集1次数据, 并存储每10分钟的平均值。

在研究样地高约30 m的高塔上(高于树冠10 m左右)分别安装SKH2060温湿度传感器(Skye, Inc.,英国)以及CNR-4四分量辐射传感器(Kipp & Zonen,荷兰), 用于测量气温、相对湿度和辐射条件。通过 CR3000数据采集器(Campbell Scientific, 美国)采集存储数据, 原始数据采集频率为10 Hz, 并记录每 10分钟气温、相对湿度和辐射通量等数据的平均值。

1.3数据处理

本研究利用 Granier 热扩散探针, 直接测得树干上下两个探针之间的瞬时温度差 (°C), 再根据Granier[13]提出的树干液流密度(sap flux density)经验公式, 求得瞬时树干液流密度 (g/(m2·s)):

T T 1.231    119   , max  T 其中, (°C)为昼夜最大瞬时温度差。一般而言,温差最大时, 夜间树干液流密度为零。研究表明,夜间零液流密度只有在饱和水汽压差VPD较小时才会出现[14]。本研究采用美国杜克大学Ram Oren碳水生态实验室(C-H2O Ecology Lab Group)开发的 Baseliner 3.0.11, 根据 10分钟气象数据, 分别计算得到饱和水汽压差和净辐射通量。将净辐射通量小于零(夜

Fd

Table 1

Characteristics of three main species

(1)

间), 且连续两个小时内饱和水汽压差小于0.05 kpa时的T取为 , 即此时无树干液流(Fd=0)。然而由于 不恒定, 会随环境温度的变化而变化, 因此 Baseliner需先识别零液流密度条件来确定 ,然后通过相邻 线性插值来确定基线, 最后根据式(1)得到瞬时树干液流密度。为了减小测量方位引起的误差, 本研究采用南北两侧的树干液流密度平均值进行数据分析。饱和水汽压差根据式(2)[15]进行计算: e ( T )  a  exp[ bt /( T  c)], (2) s VPD  e s( T )  e  e s( T )(1  RH), (3)

a其中, e s( T ) 是T温度下的饱和水汽压(kpa); ea 是T温度下空气中实际水汽压(kpa); a, b和c为参数, 取值分别为0.611 kpa, 17.502, 240.97℃, VPD为饱和水汽压差(kpa)。

2 结果与讨论2.1 不同树种树干液流的日内变化特征

考虑到不同天气状况(晴天、阴天或多云天、雨天)下不同树种树干液流的日变化特征差异, 分别选取 2013 年 8月 15日、9月 26日和8月 28日作为典型晴天、阴天和雨天。晴朗天气下, 各种典型树种树干液流密度曲线均为单宽峰型(图2)。在树干液流启动前, 各树种树干液流密度趋近0。随后,树干液流密度随太阳辐射的增强而不断增加, 并与太阳辐射在 12:00 左右同时达到峰值。12:00— 16:30, 虽然太阳辐射逐渐减弱, 但由于同期饱和水汽压差的持续增加, 各树种树干液流均维持在较高水平。16:30 以后, 太阳辐射量和饱和水汽压差同时减小, 各树种树干液流密度逐渐降低, 直到第二天 00:00左右再次趋近于0。在阴天条件下, 由于云量变化会引起太阳辐射的波动, 所以各树种的树干液流日内变化波动较大(图3)。在典型降雨天气条件下(当日降水量为22.8 mm), 各树种树干液流密度显著低于晴天和阴天, 且红桦和茶条槭日内峰值出现在当日太阳辐射量和饱和水汽压差均较大的时段(图4)。总体来看, 树干液流日变化主要受太阳辐射和饱和水汽压差的控制[16]。

由图 2~4 可知, 不同树种的树干液流速率有显著的差异, 各树种的日最大树干液流密度和日均树干液流密度排序为茶条槭>红桦>油松。受净辐射和饱和水汽压差的共同影响, 各树种平均树干液流

密度排序为晴天>阴天>雨天。各典型天气情况下,各树种均表现出明显的昼夜变化规律, 夜间(18:00后)存在明显的液流活动。

2.2树干液流季节变化特征

研究区针阔混交林中红桦、茶条槭和油松液流速率季节变化特征如图5所示。可以看出, 2013 年红桦树干液流启动时间为4月 30 日, 茶条槭为4月24 日, 均明显晚于油松, 可能是由于研究区阔叶树

图 1九寨沟研究区域示意图Fig. 1 Location of Jiuzhaigou Valley