ACTA Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis
Spatial and Temporal Evolution of Construction Land Use Intensity and Its Driving Mechanism in China
ZHANG Yibin, HUANG An, ZU Jian, LIU Chao, SHI Yunyang, HAO Jinmin†
Key Laboratory for Agricultural Land Quality, Monitoring and Control, Ministry of Land and Resources, College of Land Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193; † Corresponding author, E-mail: jmhao@cau.edu.cn
337个市级行政单元2000, 2005, 2010和 2015 年4个关键时间节点的建设用地利用强度, 分析其演化特征及主要驱动因素, 进一步认识建设用地利用强度与中国新型城镇化水平之间的关系。
1 研究框架、方法与数据来源1.1 研究框架1.1.1 建设用地利用强度评价指标准则层分析及强
度值分区标准的确定
Table 1
北京大学学报(自然科学版)
空间差异分析, 以期揭示中国建设用地利用强度的空间特征及区域差异性[32]。
1.1.3
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建设用地利用强度驱动因素分析
分析对建设用地利用强度具有影响作用的驱动因子, 对厘清中国阶段性的宏观发展战略规划, 并高效合理地调节与管控建设用地的开发利用具有重要意义。资源环境、方针政策及区域经济是影响中国建设用地利用强度的主要因素[33–35], 基于分析数据的基础性、主导性和可获取性原则, 本研究从城镇化水平、产业结构、政府经济调控和经济发展水平4个方面, 对中国建设用地利用强度的驱动因素进行分析。如表2所示, 选择人均GDP、二三产业产值占比、地均固定资产投资、地均财政支出和城市化率5项指标作为自变量, 借助地理加权回归模型(GWR), 对 2000, 2005, 2010年和 2015 年 337 个市级行政单元各类驱动因子与中国建设用地利用强度之间的作用关系进行分析, 探究建设用地利用强度的时空格局演变驱动机制。
1.2 研究方法1.2.1 径向基函数(RBF)神经网络模型
单元的相似性, 还体现邻近地域单元属性值的相似程度, 计算公式为n n i n w ( x x )(x j 1 ij i j 2 n n S w i 1 j 1 ij式中, n是研究区域内空间单元的个数, xi 和 xj分别表示空间单元i和j区域的观测值, wij是空间权重矩阵的元素值(空间相邻为1, 不相邻为0), S2为观测值的方差, x 为观测值的平均值。热点分析G*指数用于分析不同空间区域的热i点区和冷点区, 从而测度局部空间自相关特征, 计算公式为* n n Gi ( d ) Wij ( d )X / X j。(3) j 1 j j 1若 G*为正显著, 表明i周围值相对较高, 属于热点i区; 反之则表明i周围值相对较低, 属于冷点区。
I 1
1.2.3 地理加权回归模型(GWR)
x) , (2)
地理加权回归模型通过对不同区域的影响程度进行估计, 能够较客观地反映参数在不同区域的空间非稳定性, 使得变量关系可以随着空间位置的变化而变化, 其结果更符合实际情况[37]。该模型克服了传统线性回归模型(OLS)中由于自变量与因变量之间存在空间自相关而在全局或平均估计中引起的估算偏差问题, 模型结构如下:
n yi 0( ui , vi ) ( ui , vi ) xik i, (4)
k 1 k式中, yi 是第i个空间单元的建设用地利用强度值, (ui, vi)是第 i个采样点坐标, βk(ui, vi)是连续函数 βk(u, v)在 i空间单元的值, xik 为 i单元上的第k个解释变量, εi为随机误差。
1.3数据来源
2000, 2005, 2010和 2015年为建设用地数据来源于中国土地利用现状遥感监测数据, 主要包括城镇用地、农村居民点以及其他建设用地。城镇用地
张益宾等 中国建设用地利用强度时空演化及其驱动机制分析
低。从整体上看, 各省的省会城市利用强度的分区结果落在一级区和二级区较多, 表明作为一个省的政治文化中心, 产业及人口的主要承载区域, 省会城市承载了较多的生产要素和经济产出, 区域内的建设用地表现出较高的利用强度。但是, 从分析结果中也看出, 部分省会城市的土地利用强度不高,主要出现在西部地区, 例如西宁、银川和乌鲁木齐等, 这与区位、经济发展阶段、产业发展水平和人口集聚程度等有很大关系。
通过对2000, 2005, 2010和2015年中国建设用地利用强度的分区评价, 可以得出东部地区建设用地利用强度明显高于西部地区的结论。其中, 北京、上海、广州、深圳和天津等建设用地利用强度最高, 原因主要是作为全国的政治、经济和文化交流的重点区域, 其快速发展带来广泛的就业机会,吸引大量的人口, 而承载如此多的人口需要大量的建设用地, 同时劳动力的集聚又促进经济的发展,导致产业用地增加。如此循环, 这几个区域集聚大量的人口, 必然导致区域内的建设用地利用强度显著提升。除此之外, 以山西、河北、河南、湖北和湖南为主的中部地区建设用地利用强度也相对较高, 主要是由于中部地区承载人口多, 在建设用地供给有限的情况下, 为缓解土地供需矛盾, 单位面积的建设用地必然承载更多的生活生产要素。西部地区西藏和新疆的建设用地利用强度较低, 是由于西部地区自然条件(如地形、气候)的原因, 使得土地利用方式受到制约, 单位建设用地承载的生产生活要素较少。随着五年发展战略的不断推进, 近年来西部地区的经济发展也出现较大程度的提升, 部分地区的建设用地利用强度由四级区升级为三级区。中西部陕西省和四川省等地区的建设用地利用强度多分布在三级区, 但仍有成都、重庆和西安等城市位于一级区, 由此可见区域发展相对不平衡,经济要素趋于向较大城市集中。
总体来看, 各市级行政单元建设用地利用水平在全国范围内区域差异明显, 北上广深等大城市、东部沿海地区以及各省省会城市的建设用地利用水平相对较高; 中部地区和中西部地区承载较多人口,但经济发展水平较低, 其单位面积建设用地产出水平有待提高; 西部地区受地形和气候等自然条件的制约, 人口也较少, 单位面积的人口承载力和经济承载力都较低, 建设用地利用强度很低。
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用自然断点法, 将 Gi*值由低到高分为4类: 冷点区、次冷点区、次热点区和热点区(图4)。
从图4可以看出, 热点区集中在东部地区, 其空间分布格局呈现集中式的面状分布态势。2000年热点区集中于安徽、山东、天津、上海、江苏、浙江、北京、河北南部、山西北部、广东东部以及福建等地区; 冷点区在黑龙江、甘肃、西藏、云南以及内蒙古等地区呈现零星分布态势, 主要分布在青海省中东部地区。2005年热点区范围有所扩大, 主要是向河北北部、内蒙古中部等地区延伸;次热点区呈现由中东部地区向西部地区拓展延伸的趋势, 同时次冷点区在西北部以及东北地区的范围也有所扩大, 如黑龙江北部和东部以及西藏北部;冷点区呈现较稳定的空间格局。与 2005 年相比, 2010年在内蒙古自治区和江西省等地区热点区域有所缩减, 同时在东北和西南部分地区冷点区域有所增长。可见在新一轮五年规划发展战略实施过程中, 政府利用经济调控使该类地区对建设用地的利用程度有所下降, 但从该类地区的经济数据可以看出, 其经济形势依然呈现稳中向上的趋势。2015年热点区继续在东南沿海地区扩张, 尤其是在广东福建等地。可见, 在 2015年第三轮五年规划发展战略实施的初期, 中国各地区经济出现较快速的增长,
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Estimation results of GWR model
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他区域递减的空间分异格局, 东北地区成为主要的低值集聚区, 由此表明, 在第二个五年规划期末,东北老工业基地的经济发展状况不佳。将4个时期二三产业产值占比回归系数的高值区和低值区分别与中国建设用地利用强度的热点区和冷点区对比,发现仍存在一定区域的重合性, 体现出建设用地利用强度对产业结构水平的高敏感性, 但不同时期高值区和低值区较大的分异变化表明产业结构对建设用地利用强度在空间上的影响波动较大。
2.3.4城市化水平对建设用地利用强度的影响
城市化率的回归系数平均值最大为0.117, 即在不考虑其他影响因素的情况下, 城市化率每增长1%, 研究区内市级行政单元建设用地利用强度将随之提升11.7%。由图 8可知, 2000—2010年城市化率回归系数高值区由北向南递增, 2000和 2010年高值区集聚在中部地区, 2005年城市化率回归系数在东北地区呈现低值集聚状态。2015年城市化率回归系数高值区集聚在中部地区, 由中部地区向东北部和西部地区逐渐递减。总体来看, 高值区主要分布在中部地区以及东南沿海地带, 与中国建设用地利用强度局部空间分异特征的热点区、冷点区高度重合, 可见城市化率的高值区和低值区对中国建设用地利用强度的热点区和冷点区敏感性较强。
3 结论与讨论3.1 结论
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地科学, 2016, 30(6): 71–80陈利根, 陈会广, 曲福田, 等. 经济发展、产业结构调整与城镇建设用地规模控制——以马鞍山市为例. 资源科学, 2004, 26(6): 137–144徐小黎, 徐伟, 贾克敬, 等. 上海市建设用地空间布局的地面沉降环境影响评价. 中国土地科学, 2010, 24(10): 69–73国土资源部. 国土资源“十三五”规划纲要. 北京:国土资源部, 2016杨志恒. 基于PDCA循环的建设用地节约集约利用评价考核研究. 中国人口·资源与环境, 2015, 25(增刊 1): 58–61朱一中, 曹裕. 基于 PSR模型的广东省城市土地集约利用空间差异分析. 经济地理, 2011, 31(8): 1375– 1380郭晓丽, 冯淑怡, 吕沛璐, 等. 建设用地节约集约利用的制度创新和理论解释——以广东省佛山市“三旧”改造为例. 资源科学, 2014, 36(8): 1554–1562林坚, 张沛, 刘诗毅. 论建设用地节约集约利用评价的技术体系与思路. 中国土地科学, 2009, 23(4): 4–10 Erb K H, Haberl H, Jepsen M R, et al. A conceptual framework for analysing and measuring land-use intensity. Current Opinion in Environmental Sustainability, 2013, 5(5): 464–470 Ellis E C, Navin R. Putting people in the map: anthropogenic biomes of the world. Anthropogenic biomes of the world, 2008, 8(6): 439–447黄敬军, 姜素, 张丽, 等. 城市规划区资源环境承载力评价指标体系构建——以徐州市为例. 中国人口·资源与环境, 2015, 25(增刊 2): 204–208石忆邵, 尹昌应, 王贺封, 等. 城市综合承载力的研究进展及展望. 地理研究, 2013, 32(1): 133–145 Ferdous N, Bhat C R. A spatial panel orderedresponse model with application to the analysis of urban land-use development intensity patterns. Journal of Geographical Systems, 2013, 15(1): 1–29陈韦, 洪旗, 陈华飞, 等. “规土融合”视角下特大城市土地节约集约利用评价与实践. 北京: 中国建筑工业出版社, 2016张立新, 朱道林, 杜挺, 等. 基于 DEA模型的城市建设用地利用效率时空格局演变及驱动因素. 资源科学, 2017, 39(3): 418–429 Chen Yi, Chen Zhigang, Xu Guoliang, et al. Built-up land efficiency in urban China: Insights from the
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General Land Use Plan (2006–2020). Habitat International, 2016, 51: 31–38杜挺, 朱道林, 张立新, 等. 河南省耕地流转价格空间分异及形成机制分析. 农业工程学报, 2016, 32(20): 250–258王良健, 李辉, 石川. 中国城市土地利用效率及其溢出效应与影响因素. 地理学报, 2015, 70(11): 1788–1799王群, 王万茂, 金雯. 中国城市土地集约利用研究中的新观点和新方法: 综述与展望. 中国人口·资源与环境, 2017, 27(增刊 1): 95–100易家林, 郭杰, 欧名豪, 等. 城市扩张与耕地利用强度: 工业发展与农户资源禀赋的调节效应. 中国人口·资源与环境, 2018, 28(11): 56–64汪传建, 江红红, 尹小君, 等. 基于 GPS与无人机遥感反演草地生物量的放牧场利用强度评估. 农业工程学报, 2018, 34(19): 82–87高雅婵, 梁勤欧, 于红梅. 基于需求场理论的浙江城市水资源利用强度时空格局及演变. 资源科学, 2018, 40(2): 335–346刘芳, 闫慧敏, 刘纪远, 等. 21世纪初中国土地利用强度的空间分布格局. 地理学报, 2016, 71(7): 1130– 1143刘欢, 张荣群, 郝晋民, 等. 基于半方差函数的
1. 北京大学环境科学与工程学院, 北京 100871; 2. College of Civil and Environmental Engineering, Rice University, Texas 77005; † 通信作者, E-mail: dhwen@pku.edu.cn
摘要 采用流动室(Flow Cell)生物膜发生装置和激光共聚焦显微镜观察技术, 揭示不同环境条件下含氮杂环化合物(nitrogenous heterocyclic compounds, NHCS)降解菌的生物膜形成特征。结果表明, 增加初始接种菌液浓度并延长初始黏附时间, 有利于吡啶降解菌在基质表面的黏附和生物膜形成; 降低培养基流速, 细菌生物膜更加均质化且形成水通道结构; 不同条件下的生物膜都存在内层活细胞比例较低, 外层活细胞比例较高的规律。此外, 还发现相对于单一菌株, 混合菌株在生物膜厚度、基质覆盖率与活细胞比例上都更具优势。目标NHC浓度对喹啉降解菌生物膜的形态和活性也有明显的影响: 低浓度下降解菌团聚结构分布较零散, 但具有较大的体积; 高浓度下降解菌团聚结构明显变小, 在基质表面的分布则更均匀; 低浓度下生物膜的活细胞比例显著高于高浓度下的生物膜。关键词 生物膜; 降解菌; 含氮杂环化合物; 流动室系统
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含氮杂环化合物(nitrogenous heterocyclic compounds, NHCS)是煤化工行业(如焦化和煤气化等企业)生产排放的废水中一类典型的有机污染物[1]; 同时, 吡啶、喹啉和吲哚等NHC也是重要的化工原料, 广泛用于染料、农药、消毒剂和防冻剂以及其他日用化学品的生产[2]。研究表明, NHC类物质一般具有较高的毒性、致突变性和致癌性, 对生态系统中各类生命体有潜在的危害作用[3]; NHC类物质的结构比较稳定, 难以被微生物分解利用, 且杂环的结构使其极性高, 水溶性好, 更容易在水体和土壤等环境介质中迁移扩散[4], 造成更大的环境风险。传统的废水生物处理系统难以对NHC类物质进行有效的处理, 使其成为制约相关行业绿色可持续发展的瓶颈问题。采用基于高效降解菌的生物强化技术来处理难降解有机物, 是一种有效且经济的改进策略。目前,已有大量的研究从各类环境介质中分离筛选出针对NHC类物质的高效降解菌, 如从受污染土壤中分离的 Micrococcus luteus[5]、rhizobium属[6]吡啶降解菌和 Dietzia cinnamea[7]、bacillus属[8]喹啉降解菌, 从焦化废水中分离的Shinella zoogloeoides[9]、paracoccus属[10]吡啶降解菌和Pseudomonas 属[11]、Rhodococcus属[12]喹啉降解菌等。然而, 高效降解菌是以菌剂的形式直接投加到生物强化处理体系中, 往往在长期运行过程中会逐渐流失, 不会成为系统中主导的细菌物种[13–14],可能会影响其对相应污染物的稳定处理。有研究发现, 在序批式生物膜反应器中,通过促进高效降解菌形成生物膜(biofilm), 可以显著地提升该系统的耐冲击负荷能力和对目标有机污染物的处理效率[15]。生物膜是细菌等微生物中广泛存在的一种群体性生长形式, 指微生物细胞通过黏附在基质材料表面并分泌胞外聚合物(extracellular polymeric substance, EPS)将自身包裹, 从而形成具有一定结构的聚集体[16]。全球40%~80%的细胞存在于生物膜中,这种活跃的生命形态驱动着几乎所有的地球生物化学循环[17]。研究证明, 与游离的微生物相比, 生物膜可以提供诸多好处, 例如增强细胞之间的交流与合作, 提高对有毒有害物质的抵御能力, EPS中丰富的胞外降解酶可强化对难降解有机物的利用能力等[18]。因此, 生物膜在废水处理工程中也得到广泛的应用, 但污染环境中高效降解菌的生物膜形成过程和机制尚未充分探明。
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目前, 研究细菌生物膜形成的实验室装置和方法有多种, 如在微孔板体系中培养并定量生物膜[19],在摇瓶中加入载体材料(玻璃珠、玻璃片等)培养生物膜[20–21],但这些方法都属于封闭体系的批式培养, 与实际的环境条件相差较远。在流动室(Flow Cell)系统[22]和 CDC生物膜系统[23]等连续培养体系中, 可以通过实时调节营养成分、水力条件等培养参数, 更好地模拟实际的动态环境。特别地, Flow Cell系统培养出的生物膜还可以在保持结构不被破坏的前提下, 在原位即时地进行荧光染色和显微镜观察[24],从而提供了更加方便和精准的研究手段。但是, 针对高效降解菌的生物膜形成过程和机制,采用Flow Cell系统的研究案例还比较少。
本研究针对4株实验室保藏的吡啶或喹啉高效降解菌, 采用Flow Cell 系统培养生物膜, 结合荧光染色和激光共聚焦显微镜(confocal laser scanning microscopy, CLSM)观察成像技术, 探究不同运行参数下高效降解菌的生物膜形成特征, 并识别NHC类污染物浓度对相应菌株生物膜形成的影响。本研究将为废水处理系统中高效降解菌生物膜的实际应用提供理论依据, 同时建立的以Flow Cell系统为基础的生物膜研究方法可为相关研究提供借鉴。
1 材料与方法1.1 主要试剂与培养基
吡啶和喹啉购自北京化工厂(中国), 胰蛋白胨和酵母提取物购自Oxoid (英国), 琼脂购自 Sigmaaldrich (日本), 硫酸卡那霉素购自天根生化(中国),荧光染料LIVE/DEAD Baclighttm Bacterial Viability Kit购自 Invitrogen (美国)。在菌株富集培养和生物膜培养的实验中, 主要采用 Luria-bertani(lb)液体培养基[25]; 同时, 为避免杂菌污染, 在LB培养基中加入20 mg/l 的硫酸卡那霉素和200 mg/l的吡啶或喹啉。培养基及盛装的器皿在使用前用121oc, 1.05 kg/cm2的高温高压蒸汽灭菌 20 分钟以上。
1.2菌株来源
本研究选用的菌株是从焦化废水处理系统活性污泥中经驯化分离而来的吡啶和喹啉高效降解菌,分别是吡啶降解菌 Shinella zoogloeoides BC026 和Paracoccus sp. BW001, 喹啉降解菌 Pseudomonas sp. BW003和 Pseudomonas sp. BW004, 这些菌株在中国普通微生物菌种保藏管理中心的保藏号分别为CGMCC2224, CGMCC2225, CGMCC3008和 CGMC
株降解菌均为好氧生长, 对硫酸卡那霉素具有抗性。
1.3 Flow Cell 系统培养生物膜1.3.1 装置组成与搭建
熊富忠等 流动室系统中含氮杂环化合物降解菌的生物膜形成特征研究
本研究采用的Flow Cell系统(型号FLCAS0001, Stovall Life Science, 美国)主要由培养基补给瓶、蠕动泵(ISMATEC, 瑞士)、除泡器、流动培养室及废液瓶组成(图1(a))。全新的系统用伽马射线灭菌,组装需在无菌室进行, 且组装前补给瓶、连接硅胶管和连通盖等全部经高温高压灭菌, 组装时各连接口处应浸泡于75%乙醇中灭菌。流动培养室(图1(b))是生物膜的形成位置, 尺寸如图1(c)所示, 包含3个40 mm4 mm1 mm的流动通道。
1.3.2接种与培养
Flow Cell系统组装完成后, 先通入液体培养基并除去气泡。接种前关闭系统各阀门及蠕动泵, 用1 ml注射器插入硅胶管, 向每个流动通道注射入300 μl菌液, 拔出注射器后迅速用硅胶将针孔密封。接种后, 在无流速情况下培养一定的时间(即初始黏附时间), 使降解菌黏附于流动培养室的基质表面, 从而在此基础上继续形成生物膜。最后,将流动培养室正置, 设定目标流速, 在室温条件下的无菌室培养。
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得到系列2维图像, 并使用 IMARIS 软件(Bitplane,瑞士)进行3维图像重建。
对于所获得的生物膜 CLSM 图像, 采用显微镜配套软件ZEN Lite 2012 (Blue edition, Carl Zeiss)和Image Pro Plus图像统计软件, 对不同培养条件的生物膜样品(每个样品选取3个随机区域图像作为平行样), 计算如下3个指标: 1) 用生物膜的平均最大厚度, 间接地代表生物膜的生物量; 2) 用单位面积红色和绿色荧光面积之和占基质总面积的比例, 计算细胞的基质覆盖率, 代表降解菌群落在材料表面定殖的效率; 3) 用绿色与红色荧光强度之比, 计算活细胞/死细胞比例, 并分别计算最内层、中间层和最外层(即每个样品沿Z轴拍摄的系列2维图像的第1张、正中间的1张和最后1张)绿色与红色荧光强度之比, 确定生物膜结构中活细胞/死细胞的分布。
1.5降解菌生物膜的培养条件设置
在Flow Cell系统中, 从初始细菌接种量、初始黏附时间以及培养过程的培养基流速三方面考虑,设置两种生物膜培养条件: “低负荷”条件和“高负荷”条件。低负荷条件下, 初始细菌接种的浓度低(OD600=0.1), 初始黏附时间短(1小时), 培养基流速快(2 ml/(h·channel)); 高负荷条件下, 初始细菌接种浓度高(OD600=0.5),、初始黏附时间长(3 小时),培养基流速慢(1.2 ml/(h·channel))。同时, 探究高负荷条件下不同培养时间段(60 和 84小时)的生物膜形成特征。
对两株不同属的吡啶高效降解菌, 研究单一菌株和混合菌株生物膜形成的差异, 即在流动培养室的3个通道中, 分别接种BC026单菌、BW001单菌及 BC026+BW001混合菌株(等比例混合), 采用低负荷和高负荷两种培养条件。前期的研究发现, 在12孔板培养体系中, 喹啉高效降解菌的生物膜形成对喹啉浓度具有一定的响应规律[19], 因此本研究继续在动态的Flow Cell系统中探究高浓度喹啉对降解菌生物膜形成的影响, 设置喹啉浓度为200 和800 mg/l的两组实验, 接种菌株为喹啉降解菌的混合菌株BW003+BW004 (等比例混合)。
2 结果与讨论2.1 两种Flow Cell物膜的形成
对于NHC高效降解菌, 尚无使用Flow Cell 系统进行生物膜培养的先例。我们经过尝试, 设置低
910
Fig. 2
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比逐渐升高, 0~5 m的生物膜层活细胞只占40%~ 45%, 而 30~40 m的生物膜层活细胞占70%左右。图 7 展示高负荷条件下混合菌株生物膜最内层、中间层和最外层的CLSM照片, 可以清楚地看到各层中活细胞与死细胞的分布情况, 最内层生物膜的死细胞明显较多, 最外层的活细胞明显较多, 各层的活细胞占比分别为67.52%, 85.25%和87.82%。这间接地反映降解菌生物膜的形成过程, 即完整的生物膜结构是在内层细胞发生初始黏附的基础上发展而来, 符合前人研究的结论[35]。同时还发现, 在吡啶降解菌生物膜中, 存在未被荧光染色的黑色空隙或管状结构, 很可能是水通道(water channel)结构。环境中的很多营养物质经过水通道输入生物膜内部,这些通道被认为是降解菌在成膜过程中, 由于原本黏附的细胞死亡脱落, 在生物膜结构中留下空隙而形成[16]。
有研究者认为, 细菌生物膜的复杂结构形成和分化是伴随着细胞凋亡而实现的, 对 P. aeruginosa生物膜来说, 细胞凋亡首先发生在内部[36]。从本研究的结果来看, 这种规律也适用于吡啶降解菌混合菌株所形成的生物膜, 即从内部先开始的细胞凋亡导致内层生物膜的活细胞比例较低。同时, 这种细胞凋亡很可能导致水通道结构的产生, 从而塑造降解菌生物膜的形态结构。此外, 由于生物膜是一个由细胞、EPS及溶液构成的非均匀体系[37], 营养物质在该体系中的纵向传输存在浓度梯度, 即外层的细胞能够接触到较多的营养, 内层的细胞所获得的营养较少[18], 因此外层生物膜的细胞活性比内层生物膜的细胞活性高。
2.4喹啉降解菌生物膜对不同浓度目标污染物的响应
在最适宜的Flow Cell运行参数下, 喹啉降解
Fig. 7
熊富忠等 流动室系统中含氮杂环化合物降解菌的生物膜形成特征研究
效应。
3) 降解菌生物膜在纵向上表现出细胞活性的差异, 即距离基质表面近的内层活细胞比例低, 而距离基质表面远的外层活细胞比例高。
4) 喹啉浓度对降解菌BW003和BW004的生物膜形成有显著影响, 高浓度的喹啉会影响降解菌生物膜的形态结构, 抑制生物膜的发生发展以及生物膜内的细胞活性。200 mg/l的浓度下, 降解菌可以形成很大的细胞团聚结构, 且活细胞比例较高; 而800 mg/l 浓度下形成的团聚结构明显变小, 活细胞比例也显著下降。
Bacillus sp. soil. Bioresource
of a novel quinoline-degrading strain of isolated from petroleum-contaminated Technology, 2012, 107(3): 55–60 Bai Yaohui, Sun Qinghua, Zhao Cui, et al. Aerobic degradation of pyridine by a new bacterial strain, Shinella zoogloeoides BC026. Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology, 2009, 36(11): 1391– 1400 Bai Yaohui, Sun Qinghua, Zhao Cui, et al. Microbial degradation and metabolic pathway of pyridine by a Paracoccus sp. strain BW001. Biodegradation, 2008, 19(6): 915–926 Sun Qinghua, Bai Yaohui, Zhao Cui, et al. Aerobic biodegradation characteristics and metabolic products of quinoline by a Pseudomonas strain. Bioresource Technology, 2009, 100(21): 5030–5036 Zhu Shunni, Liu Dongqi, Fan Li, et al. Degradation of quinoline by Rhodococcus sp. QL2 isolated from activated sludge. Journal of Hazardous Materials, 2008, 160(2/3): 289–294 Zhang Jing, Wen Donghui, Zhao Cui, et al. Bioaugmentation accelerates the shift of bacterial community structure against shock load: a case study of coking wastewater treatment by zeolite-sequencing batch reactor. Applied Microbiology and Biotechnology, 2014, 98(2): 863–873 Wen Donghui, Zhang Jing, Xiong Ruilin, et al. Bioaugmentation with a pyridine-degrading bacterium in a membrane bioreactor treating pharmaceutical wastewater. Journal of Environmental Sciences, 2013, 25 (11): 2265–2271 Yue Wenlong, Chen Mei, Cheng Zhongqin, et al. Bioaugmentation of strain Methylobacterium sp. C1 towards p-nitrophenol removal with broad spectrum coaggregating bacteria in sequencing batch biofilm reactors. Journal of Hazardous Materials, 2018, 344 (2): 431–440 Stoodley P, Sauer K, Davies D G, et al. Biofilms as complex differentiated communities. Annual Review of Microbiology, 2002, 56(1): 187–209 Flemming H C, Wuertz S. Bacteria and archaea on Earth and their abundance in biofilms. Nature Reviews Microbiology, 2019, 17(4): 247–260 Flemming H C, Wingender J, Szewzyk U, et al. Biofilms: an emergent form of bacterial life. Nature Reviews Microbiology, 2016, 14(9): 563–575
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张楠, 熊富忠, 温东辉, 等. 环境因素对降解型生物膜形成的影响. 北京大学学报(自然科学版), 2016, 52(2): 345–353 Mangwani N, Shukla S K, Rao T S, et al. Calciummediated modulation of Pseudomonas mendocina NR802 biofilm influences the phenanthrene degradation. Colloids and Surfaces B: Biointerfaces, 2014, 114(2): 301–309 Zhou Gang, Li Longjie, Shi Qingshan, et al. Effects of nutritional and environmental conditions on planktonic growth and biofilm formation of Citrobacter werkmanii BF-6. Journal of Microbiology and Biotechnology, 2013, 23(12): 1673–1682 Lim C P, Mai P N Q, Sade D R, et al. Biofilm development of an opportunistic model bacterium analysed at high spatiotemporal resolution in the framework of a precise flow cell. NPJ Biofilms and Microbiomes, 2016, 2: 16023 Williams D L, Bloebaum R D. Observing the biofilm matrix of Staphylococcus epidermidis ATCC 35984 grown using the CDC biofilm reactor. Microscopy and Microanalysis, 2010, 16(2): 143–152 Crusz S A, Popat R, Rybtke M T, et al. Bursting the bubble on bacterial biofilms: a flow cell methodology. Biofouling, 2012, 28(8): 835–842 Sezonov G, Joseleau-petit D, D'ari R. Escherichia coli physiology in Luria-bertani broth. Journal of Bacteriology, 2007, 189(23): 8746–8749 Palmer J, Flint S, Brooks J. Bacterial cell attachment, the beginning of a biofilm. Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology, 2007, 34(9): 577–588 Wang H, Sodagari M, Chen Y J, et al. Initial bacterial attachment in slow flowing systems: effects of cell and substrate surface properties. Colloids and Surfaces B-biointerfaces, 2011, 87(2): 415–422 Rochex A, Godon J J, Bernet N, et al. Role of shear stress on composition, diversity and dynamics of biofilm bacterial communities. Water Research, 2008, 42(20): 4915–4922 Stoodley P, Cargo R, Rupp C J, et al. Biofilm material properties as related to shear-induced deformation and
1. 北京大学生命科学学院, 北京 100871; 2. 北京大学海洋研究院, 北京 100871; 3. 国家海洋环境监测中心,大连 116023; † 通信作者, E-mail: jxyao@pku.edu.cn
摘要 从专业物种数据库(IUCN, OBIS和GBIF)、文献数据库和专著中提取并整合分布在我国海域的86种受威胁海洋鱼类的基础信息数据, 利用GIS技术得到热点分布区域和捕捞压力格局, 通过比较物种丰度图层和脆弱度指数加权丰度图层, 探讨我国受威胁海洋鱼类的分布与受威胁状况, 并结合现有保护区信息与渔业捕捞热点区域进行保护空缺分析。结果表明: 1)我国受威胁海洋鱼类分布热点区域包括台湾海峡海域、闽南海域、台湾以东海域、粤东海域和珠江口海域, 面积达到23.1万 km2, 占我国海域总面积的7.7%; 2) 我国海洋保护区面积仅占受威胁海洋鱼类分布热点区域的2.3%, 覆盖度需要加强; 3) 浙中南部分海域既是捕捞“热点”区域, 也是客观上受捕捞威胁严重的区域, 需加强管理; 4) 结合 Global Fishing Watch的捕捞数据分析显示,我国的禁渔政策对鱼类多样性保护效果显著, 在休渔期捕捞强度降低 80%以上, 但整体捕捞压力仍巨大。关键词 受威胁鱼类; 捕捞; 海洋保护区; 空缺分析; 生物多样性
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作为地球上最大的生态系统, 海洋拥有极丰富的生物多样性, 物种约占全球物种总数的 80%[1–2]。近几十年来, 随着海洋开发力度的加大, 全球海洋生物多样性快速丧失, 我国也面临同样严峻的问题。我国海洋渔业捕捞量居全球首位, 且近年来显著增长, 海洋鱼类多样性和渔业资源面临着过度捕捞和违法捕获的巨大压力[3–5]。
囿于数据不足[6], 我国现有鱼类保护研究多集中于淡水鱼类方面[7–8], 关于海洋鱼类的保护生物学研究缺乏。已有研究显示, 浅海高强度的渔业捕捞活动是造成近海生物多样性下降的原因之一[9]。更多的研究偏向于渔业资源管理, 而非生物多样性
[10]保护。朱江峰等 运用生产力–易捕率分析 (productivity-susceptibility analysis, PSA)方法, 对热带太平洋10种鲨鱼遭受金枪鱼延绳钓渔业影响的风险程度进行分析, 并基于生产力和易捕率两个指标计算风险指数。许友伟等[11]采用类似的方法, 对大西洋延绳钓渔获物常见种类进行生态风险评估。上述研究都是从渔业资源管理的视角研究海洋捕捞对海洋鱼类的影响。大型海洋脊椎动物受到的兼捕问题近年得到较多的重视, 但兼捕数据质量和数量的
[12] [13]不足一直为保护工作带来阻滞 。Davies 等 调研各国海洋捕捞产量, 估算出兼捕渔获占全球海洋所有渔获物的比例高达40.4%, 而中国的兼捕比例高达 68.5% (1999 年)。特别地, 软骨鱼类中的鲨鱼作为位于海洋食物链顶层的类群, 兼捕已经成为其种群的主要威胁之一(由于鲨鱼采取K选择生殖对策, 遭受大规模捕捞后, 其数量难以在短时间内恢复), 鲨鱼面临的捕捞威胁除非目标和非选择性的兼捕外, 还因其具有一定的商业价值而成为目标渔获[12], Worm等[14]估算出每年因捕捞而导致鲨鱼死亡的比例为6.4%~7.9%, 而基于62种鲨鱼的生活史信息估算的平均自然恢复率(average rebound rate)只有 4.9%, 从而揭示了近年来鲨鱼种群数据持续下降的原因。
在国外, 针对鱼类分布数据不足的问题, Cheung等[15]基于鱼类生物学特性信息(如最大体长、性成熟年龄和自然死亡率等), 采用模糊逻辑专家系统(Fuzzy Logic Expert System)来估计鱼类面对捕捞的受威胁脆弱度, 并估计相应鱼类的固有灭绝脆弱性(intrinsic extinction vulnerabilities) 指数。Kroodsma等[16]基于船舶自动识别系统(Automatic Identification System, AIS), 采用机器学习等方法对全球渔船的行踪进行分析, 得到全球海域的渔业捕捞努力量(fishing effort) 数据。该研究从更新的视角, 以更高的精度衡量全球渔业捕捞状况, 对衡量渔业捕捞
[17]对海洋鱼类的威胁具有重要的意义。Queiroz等采用鲨鱼轨迹卫星追踪数据和世界渔业观察(Global Fishing Watch, GFW)中的海洋渔业捕捞数据, 研究鲨鱼的分布和渔业捕捞活动的重叠关系。这些文献为研究我国海洋鱼类的捕捞压力与受威胁情况提供了思路。
海洋保护区(marine protected areas, MPA)的建立在一定程度上减缓了渔业资源的过度开发利用,并将兼捕和误捕降到最低[18]。然而, 我国的海洋保护起步相对较晚, 截至 2016 年 12 月, 我国海洋保护区覆盖面积约为13.8 万 km2, 占中国管辖海域面积的 4.6%, 尚未达到《生物多样性公约》中“将海域面积的10%列为保护区域”的标准, 也未全面覆盖受威胁的海洋物种[9,19], 因此还需要建立更多的海洋保护区。确定海洋生物多样性丰富、物种特有化程度高、珍稀濒危物种分布集中、具有重要生态功能和过程的海洋生物多样性保护优先区域(priority conservation areas, PCAS), 是建立海洋保护区的前提条件[20]。
在确定优先保护区域的方法中, GAP 分析(a geographic approach to protect biological diversity,保护生物多样性的地理学方法分析, 简称空缺分析)是常用方法。它能够确定生物多样性要素在现有保护网络中得到保护的程度, 从而确定优先保护对象、区域和行动。最早的GAP分析相关研究是美国的全国性GAP分析计划, 将所关心的动物物种和植被类型的分布与保护区分布进行比较[21]。
[22]类似的研究还有Sala 等 基于加利福尼亚海湾鱼类的丰富度及生境栖息地分布来设计海洋保护区;
[23] Roberts 等 根据地方特有鱼类等的分布, 确定全球 18个海洋生物多样性热点地区; Ramírez 等[24]基于 2200余种海洋物种分布数据, 在全球划出6个海洋生物多样性保护优先区域。在这些全球生物多样性热点区域的研究中, 我国海域中的南海北部、台
陈航通等 基于我国受威胁海洋鱼类分布与捕捞压力的保护空缺分析
湾岛周边以及日本南部海域均为生物多样性热点区
[23–24]域 。然而,目前我国的GAP分析相关研究都局限于陆地生态系统的植被、土地和自然保护区及其周边区域[25–26],缺乏对受威胁海洋物种和海洋保护区的研究。从物种类群具体分布的角度, Lucifora等[27]通过整合文献信息, 首次绘制全球尺度的鲨类分布格局, 并划定保护优先区; Cástor 等[28]采用支持向量机(support vector machine, SVM)算法, 分析软骨鱼类丰度的影响因素, 指出平均占有地面积、温度和水深是影响鲨类和鳐类物种丰度的主要因素; Espinoza 等[29]定量地分析澳大利亚大堡礁海洋公园(Great Barrier Reef Marine Park, GBRMP)及周边鲨鱼的分布格局和物种栖息地关联, 指出硬珊瑚的相对丰度、沿保护区纬度方向的相对距离和距离珊瑚礁边缘的最近距离是影响鲨鱼分布格局的关键因素。
Table 1
本文通过对分布在我国的86种受威胁海洋鱼类的多来源数据信息(包括文献和数据库等)的分析,绘制分布图层, 利用GIS技术得到热点分布区域和捕捞压力格局, 通过比较物种丰度图层及脆弱度指数加权丰度图层, 探讨我国受威胁海洋鱼类的分布与受威胁状况, 并结合中国海域的海洋渔业捕捞情况和现有保护区信息, 进行GAP空缺分析。
1 方法1.1 确定受威胁海洋鱼类名录
本研究结合我国野生保护动物名录和 IUCN International Union for Conservation of Nature)红色物种名录, 选择分布在我国海域的硬骨鱼类和软骨鱼类共 86 种作为研究对象(表 1), 其中软骨鱼类49种, IUCN等级为CR, EN和VU①的分别有1, 10和38 种; 硬骨鱼类37 种, IUCN等级为CR, EN和VU
Species studied in this article and corresponding category in IUCN Red List
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的分别有8, 6和 23种。这86种鱼类中, 有 73种在IUCN 数据库中有面图层分布信息, 用于叠加分析。IUCN数据库字段筛选条件: “Taxonomy”字段设定筛选“ACTINOPTERYGII; CHONDRICHTHYES”, “Location”字段设定筛选“china; Hong Kong; Macao; Taiwan, Province of China”, “Systems”字段设定筛选“Marine”, “Assessment”字段设定筛选“CR, EN, VU”。
1.2
本研究的基本方法包括数据提取处理、图层呈现和叠加分析。采用ARCGIS Pro 2.3作为分析软件,构建受威胁物种分布、渔业捕捞威胁和保护区3种类型图层。
1.2.1数据分析方法受威胁物种分布图层
受威胁物种分布信息的来源有两类: 1) 网络数据库, 包括 IUCN红色物种名录(http://www.iucnredlist.org/)、obis (Ocean Biogeographic Information System, https://www.iobis.org/)、gbif (Global Biodiversity Information Facility, https://www.gbif.org/)、Fishbase (http://www.fishbase.org/)等; 2) 已出版的鱼类专著和文献报道中的鱼类分布信息。基于物种分布信息进行受威胁物种丰度叠加分析。先将IUCN等原始数据的面图层转换为栅格图层, 再分别进行直接叠加和加权叠加。直接叠加可得到物种丰度, 以物种丰度的95%, 90%, 80%, 60%和40%分位数呈现物种丰度图层, 并定义95%物种
[24]丰度分位数以上为热点分布区域 。加权叠加的权重依据 Fishbase中各物种的脆弱度值——固有灭绝脆弱性指数 [15], 得到基于受威胁物种分布与捕捞脆弱度的栅格评分。为呈现受威胁鱼类较多且受威胁程度较高的区域, 进一步制作加权叠加和直接叠加(物种丰度)的差图层评分(将两图层的栅格值标准化至0~1区间, 再相减作差, 得到新的栅格图层);同样采用 95%, 90%, 80%, 60%和 40%分位数呈现差图层评分, 并定义95%评分分位数以上为受威胁鱼类客观上受捕捞威胁严重区域。提取已出版的鱼类专著、文献以及相关新闻报道中的受威胁海洋鱼类点分布数据信息共计12543条, 其来源为GBIF 5089条, OBIS 7164条, 文献等提取290条, 绘制混合点分布图层, 并采用 ARCGIS
中“点密度分析”工具绘制点分布密度图层。
1.2.2
从世界渔业观察(http://globalfishingwatch.org/)的全球渔业捕捞数据中下载2013—2016年全球渔业捕捞努力量数据, 此处的捕捞努力量用捕捞作业时长(fishing hour)衡量, 反映捕捞强度, 用来表示渔业捕捞对受威胁物种形成的潜在威胁。先对数据集进行清洗, 汇总求和, 然后作为栅格图层导入ARCGIS Pro 2.3分析平台。具体步骤为: 1) 根据“date”字段, 将原始数据逐天相加, 汇总求和, 分别得到在我国禁渔期(6—8月)和全年的渔船捕捞作业时长数据, 根据“flag”字段判断该渔船的所属国家,分别绘制中国和全球的捕捞努力量图表; 2) 将 2016年全年每一经纬坐标(精确到0.01°)下的每天估计捕捞时长相加, 采用“求和”方式, 将点数据转化为栅格数据(即每个像元中所有的捕捞努力量相加), 取对数后做出栅格图层。采用95%, 80%, 60%, 40%和20%分位数呈现, 并定义95%评分分位数以上为捕捞热点区域, 绘制全球捕捞压力分布图。
1.2.3
全球海洋保护区的图层来源于WDPA (World Database on Protected Areas, https://www.protected planet.net/), 为全球保护区的界址面图层, 根据“Marine”字段进行筛选, 得到海洋保护区图层。中国海洋自然保护区的数据来源于《中国海洋保护区》[30],包括我国从国家级到县级的所有海洋自然保护区、特别保护区、海洋公园以及国家级水产种质资源保护区等, 并根据生态环境部和农业部网站更新的信息, 以经纬坐标和保护区面积为基础数据绘制可视化图层, 并附有保护区类型级别和主要保护对象等相关属性。特别地, 我国港澳台地区的海洋保护区采用WDPA的面图层数据。由于多数保护区无公开面图层数据源, 故以公布的界址坐标中心为圆心, 保护区面积大小对应的半径为半径绘制圆点状面图层, 并采用ARCGIS中“点密度分析”工具绘制保护区密度图层。
1.3海洋捕捞威胁图层保护行动图层GAP分析
将得到的受威胁鱼类分布图层、受威胁鱼类客观上受捕捞威胁严重区域图层、海洋捕捞威胁图层和保护区图层叠加, 前3种图层以95%以上分位数
陈航通等 基于我国受威胁海洋鱼类分布与捕捞压力的保护空缺分析
定义为热点区域, 保护区图层直接以面积或实际区域界址可视化于地图上进行叠加。重点分析如下问题: 1) 我国受威胁海洋鱼类的热点分布区域的位置和面积; 2) 在热点分布区域内的保护区覆盖与空缺情况; 3) 热点分布区域内的海洋捕捞情况及其与保护区分布的关系; 4) 受威胁鱼类客观上受捕捞威胁严重区域与海洋捕捞情况的关系。
2 结果2.1 全球视角下我国受威胁海洋鱼类保护现状
根据2016年的全球海洋渔业捕捞数据, 计算并
绘制全球捕捞努力量分布图(图 1), 同时叠加在中国近岸有分布的受威胁海洋鱼类物种在全球的分布图层以及全球海洋保护区图层。
叠加图层显示, 我国海域海洋渔业捕捞努力量居于世界前列, 为全球捕捞强度最高的区域之一。本研究选取的受威胁海洋鱼类在全球的分布范围集中在中国海域和东南亚国家沿海区域, 其中环台湾岛海域丰度最高。我国近岸的保护区虽然数量较多, 但面积非常小, 大多为几十平方公里, 与全球日益发展兴起的大型海洋保护区在区域选择和面积上存在较大的差距。
北京大学学报(自然科学版)第56卷 第5期 2020年9月
通过分析 Global Fishing Watch渔业捕捞努力量数据, 可知近年来我国海洋渔业捕捞强度在休渔期显著降低, 但整体数值仍然巨大。
以 2013—2016 年 Global Fishing Watch全球渔业捕捞努力量数据为基础, 计算并绘制中国和全球的海洋渔业捕捞状况(图4)。结果表明, 在 2013— 2016年期间, 我国海洋渔业捕捞状况有两个显著特点。1) 捕捞作业时间投入大, 中国全年的捕捞努力量在全球的占比每年均超过40%, 最高达到55%以上。2) 呈现周期性变化, 在我国的休渔期(每年的6—8月, 不同海域、不同年份的起讫日期稍有差异, 此处统一按6, 7和8月计算)海洋渔业捕捞强度显著降低, 中国的捕捞努力量在全球的占比显著下降, 均值为25%。显著低于全年平均水平(40%); 休渔期间捕捞努力量占中国全年的13%, 显著低于全球6—8月捕捞努力量所占全年的比例21%, 并且在全球渔业捕捞强度中的占比巨幅下降, 从最高的55%以上下降到接近10%, 降幅达到80%。由此可见, 我国海域禁渔政策实施效果显著。
我国近岸海洋捕捞威胁图(图 5(a))显示, 江浙沿岸的长江三角洲及舟山群岛海域、浙中南海域及黄渤海沿岸的辽东半岛西部海域、辽河三角洲海域、辽西冀东海域、渤海湾海域、黄河口与山东半岛西北部海域, 辽东半岛东部海域、山东半岛东北部海域、山东半岛南部海域以及江苏沿海北部海域和南海北部海域(北部湾海域北部)、珠江口海域的捕捞强度较高(80%分位数以上)。事实上, 我国海域沿岸大多数海域的捕捞强度较高, 只有江苏沿岸、长江口部分海域和粤东部分海域有明显的捕捞“缺口”, 捕捞努力量相对较低(40%分位数以下)。从保护区和捕捞威胁的叠加图层(图3(c))看来, 部分“缺口”的产生可能正是由于存在较大面积且较为连续的海洋保护区(如江苏沿岸的盐城湿地珍禽保护区、吕泗渔场小黄鱼银鲳国家级水产种质资源保护区)。
定义捕捞努力分位数95%以上区域为捕捞热点区域(图6)。舟山群岛海域、浙中南海域和福建部分城市沿岸、粤东和珠三角沿岸为捕捞热点区域,捕捞努力量相对较大。
923
Fig. 3
Fig. 5
客观受捕捞威胁严重区域(图6)。可以看出, 浙江沿岸的浙中南海域(包括近海和外海)、东沙群岛至西沙群岛以北海域(南海北部大陆架区域)等为客观上受捕捞威胁严重的区域, 该区域分布的海洋受威胁鱼类物种受捕捞威胁程度相对较高。此外, 从差图层来看, 在这些区域中, 除浙中南海域外, 其余区域几乎都在大陆架的边缘, 即位于500 m等深线
926附近。客观受捕捞威胁严重区域和捕捞热点区域(图 5(d))的区别在于, 前者为受威胁海洋鱼类在地理分布上的一种客观状态, 后者受人类捕捞活动的影响。由于兼捕是受威胁海洋鱼类的最大威胁之一, 故这两个图层的重合区域即为受威胁海洋鱼类受捕捞影响最严重的区域, 所以位于这一区域的浙
陈航通等 基于我国受威胁海洋鱼类分布与捕捞压力的保护空缺分析
中南海域需要引起格外的重视。叠加受威胁海洋鱼类热点分布区域、客观上受捕捞威胁严重区域、捕捞热点区域(即捕捞努力分位数95%以上区域)以及保护区图层(图6), 可以看出我国海洋保护区对海洋受威胁物种的保护非常不足, 一方面体现在覆盖面积和覆盖密度较小, 另一方面体现在无法在大范围的捕捞威胁严重区域之间形成保护与禁渔区域, 并且在很多情况下, 海洋保护区外就是捕捞“热点”区域, 从而使得保护区的禁渔效力和保护效果受到削弱。
在总面积为23.1 万 km2 的热点分布区域中, 共有海洋保护区100个(表 2), 面积合计为0.54 万 km2,其中大陆60个, 面积合计为4716.7 km2, 港澳台地区 40 个, 面积合计为655.9 km2。热点区域内海洋保护区面积仅占2.3%, 即97%以上的区域未被保护区覆盖。处于较低的水平, 且面积分布极为不均,其中最大的为大亚湾水产资源特别保护区, 面积达903.7 km2, 其次为珠江口中华白海豚自然保护区、环三都澳湿地水禽红树林保护区、厦门海洋珍稀动物国家级自然保护区, 面积分别为460, 399.8和390 km2, 排名前六的保护区面积之和占53%, 剩余 94个保护区面积之和占比不足47%, 说明在热点分布区域内保护区面积普遍较小且分布不均, 平均每个保护区面积只有 53.7 km2, 多数保护区面积在30 km2 以下, 且保护对象较为单一, 绝大多数并非专门针对受威胁海洋鱼类而设立。
总之, 我国海洋保护区对我国受威胁海洋鱼类的覆盖极为有限, 存在大量的保护地空缺, 其中福建漳州市、泉州市和广东汕头市周边海域为捕捞“热点”区域, 对受威胁海洋鱼类的威胁较大, 因此建议将这些地区的周边海域作为针对性的优先保护
Table 2
Statistics of marine protected areas in hot spots
区域, 即使不能做到完全禁渔, 也应在渔业管理方面有所加强。
3 讨论3.1 热点区域分布
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2) 两个数据的统计口径不同。GFW数据中以捕捞时长为基础, 主要根据推算得到的船舶国籍来划分,并且参与统计计算的船舶为安装AIS的船舶, 而FAO直接以国家和海洋渔区作为划分依据。因此,二者在比例上差距较大, 但并不冲突, 分别反映全球海洋渔业捕捞状况的两个方面。可以将GFW的数据作为一个很好的参照, 所得到的结论在时间尺度和地理尺度上更加精细。以捕捞努力量(即捕捞时长)作为指标衡量捕捞强度水平, 虽然不是绝对水平, 也可能与实际捕捞量计算得到的比例有差距,但从相对层面和更精细数据的可获得性角度考虑,可以作为GAP分析中衡量海洋渔业捕捞威胁的一个很好的方法。本研究得到的浙中南海域为客观上受捕捞威胁严重区域, 也是捕捞热点区域(图5), 充分支持张洪
[31]亮等 关于浙江南部近海在我国海洋渔业资源保护方面具有重要地位的结论。此外, 王迎宾等[32]指出浙江南部外海渔场是东海渔场中渔船介入不多,又具有开发价值的渔场, 从图5(a)和图 6可以看出,浙江南部近海的捕捞努力量远高于外海渔场, 因此在总捕捞强度不变的情况下, 适当地从近海海域转移捕捞压力至外海渔场, 可以缓解一部分近海的捕捞压力, 这也支持俞存根等[33]对浙江南部外海鱼类种类组成和数量分布调查后, 提出要通过加强浙江南部外海渔场渔业资源的开发利用来减轻近海捕捞强度的建议。
从海洋渔业管理的角度看, 海洋渔业管理历经投入控制管理、产出控制管理和渔业权理论等阶段[34], 基于生态系统的渔业管理理念日益兴起, 其中提出非目标物种、受保护物种和栖息地等因素要成为制定并完善群落和生态系统层面的标准的重要依据(而非仅仅针对目标物种进行管理)[35], 另外,陈君祥等[36]指出由于渔业生产作业环境的开放性,管理区域生态系统的边界不明晰, 使得该方法的应用受限, 而本文结果可以为基于生态系统的渔业管理中制定和完善相关标准、划定生态系统边界等方面提供依据。
3.3
目前, 我国近岸的保护区虽然数量较多, 但面积普遍较小, 数量级多在几十平方公里。根据我们的计算, 所有海洋保护区面积的平均数和中位数分别为488和 30 km2, 二者巨大的差距可由少数几个大型海洋保护区(尤其是水产种质资源保护区)的存
928
海洋保护区的建设
本文通过收集我国86种受威胁海洋鱼类的多来源的数据信息, 结合这些鱼类的分布、所受渔业捕捞威胁以及现有保护区分布情况, 进行GAP空缺分析。研究结果表明: 1) 我国受威胁海洋鱼类分布
[1]
Halpern B S. Conservation: making marine protected areas work. Nature, 2014, 506: 167–168宋瑞玲, 姚锦仙, 吴恺悦, 等. 海洋保护区管理与保护成效评估的方法与进展. 生物多样性, 2018, 26(3): 286–294 [3] Cressey D. Future fish. Nature, 2009, 458: 398–400 [4] Cao L, Naylor R, Henriksson P, et al. China’s aquaculture and the world’s wild fisheries. Science, 2015, 347: 133–135熊敏思, 缪圣赐, 李励年, 等. 全球渔业产量与海洋捕捞业概况. 渔业信息与战略, 2016, 31(3): 218– 226周大庆, 高军, 钱者东, 等. 中国脊椎动物就地保护状况评估. 生态与农村环境学报, 2016, 32(1): 7– 12陈阳, 陈安平, 方精云. 中国濒危鱼类、两栖爬行类和哺乳类的地理分布格局与优先保护区域——基于《中国濒危动物红皮书》的分析. 生物多样性, 2002, 10(4): 359–368曹亮, 张鹗, 臧春鑫, 等. 通过红色名录评估研究[2] [5]
[34] [35]