Guangdong Landscape Architecture
哥斯达黎加热带雨林国家公园及乡土景观植物的应用
| 敖惠修 黄韶玲 *
1 2，＊
敖惠修 黄韶玲
（1.中国科学院华南植物园，广东 广州 510650；2. 广州大学，广东 广州 510006）
AO Hui-xiu1, HUANG Shao-ling2，＊
（1. South China Botanical Garden，chinese Academy of Sciences，guangzhou 510650，China; 2.Guangzhou University，guangzhou 510006，China）
摘要：通过调查中美洲有“小亚马逊”之称的哥斯达黎加热带雨林国家公园及其首都周边主要景观植被，详细记录了沟谷雨林、山地雨林和平原河岸雨林以及海滨及岛屿砂生环境中主要的植物种类；其城市绿化植物种类多样，首都圣荷西有“花城”美誉。热带特种作物及果树丰富，咖啡、香蕉等成为该国重要产业。调查研究发现，哥斯达黎加拥有如此丰富的植被资源是由于当地政府和原住民对其领地的物种和自然景观严加保护而留存至今的。
关键词：哥斯达黎加；热带雨林；植被；保护中图分类号：78
文献标志码：$
拉丁美洲位于美国以南，东临太平洋，西靠大西洋，包括了33 个国家和地区，幅员辽阔，地形复杂。哥斯达黎加 &RVWD 5LFD 正是其中的国家之一，意为“好一处富庶海岸”。该国有着丰富的森林资源、优美的自然环境和狭长的海岸线，是拉丁美洲最早建立民主体制的国家之一 >1a2@。
通过实地调查了哥斯达黎加多处地方，在各种不同的环境下进行植被调查，对当地植物分布和植物种类有了初步了解。本次植被调查是通过参
>3a7@
考有关资料 及当地公园植物名称后完成的，旨在明确哥斯达黎加主要环境类型、植被类型、群落结构及重要的乡土经济树种等，吸取哥斯达黎加热带雨林国家公园的成功经验，为探究建设我国国家森林公园提供参考。
1环境概况
哥斯达黎加全称哥斯达黎加共和国 5XSXEOLFD Ge &RVWD 5LFD ， 拉丁美洲国家。位于美洲中南部，
8 20 ′a 1020′1 ，8230′a8550′:，处在尼加拉瓜和巴拿马之间，东滨加勒比海，西濒太平洋，面积
5 09 万 NP2。境内大部分是山地和高原，火山错列，最高峰为大奇里波山（*HLUNLSR *UDNGE），海拔 3 920 P，东北境和沿海为平原。热带气候，西部年降雨量1 000a1 500 PP，东部达 3 000 PP >2a4@。
哥斯达黎加大陆居中美洲火山弧，是中美洲太平洋沿岸火山带，本身是在大约 700万年以前复杂火山活动后的诞生陆地。境内有数十座火山， 其中 7座是活火山，故称为“火山之乡”，由于火山喷发对当地林木及村落影响>3a5@，土壤为火山灰发育而成，土层深厚肥沃，热带雨林生长茂密，作物、果树种类繁多。
2热带雨林的主要类型
哥斯达黎加从平原至山地都分布着热带雨林，雨林面积占全国国土面积 58 。哥斯达黎加热带雨林是世界上生物多样性最丰富的雨林之一。拥有 9 000 多种植物，其中兰花1 000多种，1 239 种蝴蝶，856 种鸟类， 350种爬行动物和两栖动物以及205种哺乳类动物 >5a8@。
通过调查阿雷纳尔热带雨林公园和波阿斯国家自然保护公园 图
1 ，还有东北部最有特色的托尔图格罗 7RUWXJXEUR 国家公园和塞尔瓦SEOYD 野生生物站，详细了解了完好的、具有典型的热带雨林特征的当地林园，明确了哥斯达黎加热带雨林常见植物种类。常见的植物种类以豆科、番荔枝科、五加科、棕榈科、木兰科、大戟科、茜草科、紫葳科、桃金娘科、天南星科、美人蕉科、姜科、竹芋科、兰科和蕨类等为多。群落可分为 5层，其中林木可分3层，郁闭度 0 8 左右，乔木高达 40a50 P，有巨大板状根，如柯桠树 Andira VS 板根高宽可达数米。老茎生花结果植物常见有桑科榕属 Ficus VSS 、菠萝蜜属 Artocarpus VSS 等多种。树干常布满苔藓、兰科各种、水塔花属Billbergia VSS、蕨类等附生植物。林内藤本植物在树干交织，常见多种树藤如喜林芋属 Philodendron VSS 、球兰 Hoya VS、黄藤属 Daemonorops VSS 、白粉藤属 Cissus VSS 、栝蒌 属 Trichosanthes VS 、 山蒌属 Piper VS 等。还有较多树蕨如桫椤属Alsophila VSS 多种，及棕榈科鱼尾葵属 Caryota VSS 、蒲葵属 Livistona VSS 、山葵属 Arecastrum VSS 等。
林下花叶灌木及大叶草本植物众多。常见变叶木Codiaeum variegatum、海棠属 Begonia VSS、 露兜树属Pandanus VS、 棕竹属 Rhapis VSS、箬棕属 Sabal VSS、 山姜属 Alpinia VSS、龙血树属 Dracaena VSS、彩凤梨属 Pitcairnia VSS、美人蕉属 Canna VSS、竹芋属 Calathea VSS、鹤望兰属Strelitgia VS、蝎尾属蕉 Heliconia VSS等多种。根据分布地生境、结构外貌和植物种类不同，分为沟谷雨林、山地雨林和平原河岸雨林3个群落。2.1 沟谷雨林
沟谷雨林分布于哥斯达黎加中央山脉海拔 700 P以下的山麓和沟谷。以阿雷纳尔为例，处于火山下周围山沟及山麓。树木茂密，郁闭度
0 7a0 8 左右，顶层林冠多广伞形，乔木可分3层，上层乔木高大，株高
40a50 P，胸径 20a50 FP，树干多附生苔藓、各种兰花、水塔花等。
乔木层主要种类有白桂木Artocarpus hypargyreus、 黄桐Endospermum chinensis、 菠 萝 蜜、番石榴 Psidium guajava、 序穗鹅掌柴 Scheffera delavayi、 大毛拉豆Mora ezcelsa、石梓属 Gmelina VS 、深裂号角树 Cecropia abanopus、火焰树 Spathodea campanulata、 山竹子 Garcinia VS 、 依兰 Cananga VS 、 大叶含笑 Michelia VS 、 硬叶木莲 Manglietia VS 、 加麻树Sterculia pexa、 朴树 Celtis VS 、面包树 Artocarpus altilis、 巴西红心木 Piptadenia fortunei、 吊瓜树 Kigelia africana、 合欢 Albizzia VS 、 泡桐 Paulownia fortunei、 七叶吉贝 Ceiba aesculifolia、 幌伞枫 Heteropanax fragrans、 炮弹果
Crescentia amazonica、金毛榕 Ficus fulva、 蒲葵属、鱼尾葵属、苹婆Sterculia monosperma、水同木 Ficus fistulosa、鸟口树 Tarema attenuata、加勒比松 Pinus caribaea、彩虹桉（棉芒老桉）Eucalyptus deglupta 等，还有较多树蕨种类。
灌木层高 1 5a2 P， 覆盖度30 左右，多花叶种类，有多种变叶木、黄蝉 Allamanda schottii、 栀子 Gardenia jasminoides、 龙血树属、野牡丹 Melastoma VS 、红纸扇Mussaenda erythrophylla、 棕竹、水东哥 Saurauia tristyla、粗叶榕 Ficus hirta、 朱缨花 Calliandra VSS 、 南天竹 Nandina domestica、 紫金牛Ardisa japonica、 冬青 Ilex VS 、 散尾葵 Dypsis lutescens、黄花夹竹桃Thevetia peruviana、金心叶爵床、乌檀 Nauclea officinalis、树蕨多种、水石榕 Elaeocarpus hainanensis、金叶露兜 Pandanus VS 、赪桐 Clerodendrum VS 、 红鞘棕、 旅人蕉 Ravenala madagascariensis、鹤望兰等。
草本层高 0 5 ～ 1 5 P， 覆盖度 20 a30 ，多大叶种类，常见有：花叶水塔花、春羽 Philodendron selloum、闭鞘姜 Costus VSS 、红心文殊兰 Crinum amoenum、 海棠、金粟兰 Chloranthus spicatus、 花叶万年青、花叶竹芋 Maranta VS 、柊叶 Phrynium rheedei、 君子兰 Clivia VS 、山姜、红蕉 Musa VS 、蝎尾蕉Heliconia VSS 、蜘蛛抱蛋 Aspidistra elatior、 狗脊蕨 Woodwardia VS 、花朱顶红 Hippeastrum vittatum、肾蕨 Nephrolepis cordifolia、 翠云草 Selaginella uncinata、 斑鸠 菊Vernonia esculenta、 淡竹叶、冷水花 Pilea VS 、 芒 Miscanthus VS 、竹 叶草 Oplismenus compositus、五指茅、萼距花 Cuphea VSS、魔芋 Amorphophallus konjac、 沿阶草Asparagus VS 。
此外还有藤本植物，缠绕交错于乔木各层及灌木，包括有各种树藤、 球兰、龟背竹 Monstera deliciosa、绿萝 Epipremnum aureum、白粉藤、黄藤、栝蒌、山蒌、紫玉盘 Uvaria macrophylla、 西番莲 Passiflora VS 、绞股蓝（五叶蔘）Gynostemma pentaphyllum、 山橙 Melodinus suaveolens 等。
附生植物丰富，在树干、岩石和土坡上都长满苔藓，还有蕨类石韦 Pyrrosia VS 、鹿角蕨 Platycerium VS 、巢蕨 Neottopteris VS、肾蕨以及水塔花、各种兰花等。
2.2 山地雨林
本类型分布海拔1 400 ～ 1 900 P的山地及沟谷，山沟瀑布连串，湿度
较大。1 600 P以上山坡常见有针叶松、柏类植物如加勒比松、柏木Cupressus VS 等、林下多见绣球花 Hydrangea VS 等。沟谷为常绿雨林，阔叶树植株较矮、树冠顶平，种类较简单。常见热带林次生种类。
乔木层高20 ～ 40 P，郁闭度06～
08，主要种类有大叶桃花心木Swietenia macrophylla、大毛拉豆、序穗鹅掌柴、黄桐、弟伦桃 Dillenia indica、山枇杷Eriobotrya fragrans、深裂号角树、厚壳桂 Cryptocarya VS、 琼楠 Beilschmiedia VS、笔管榕 Ficus subpisocarpa、垂叶榕F.benjamina、 麻楝 Chukrasia tabularis、七叶吉贝、白花异木棉Ceiba insignis、异木患 Allophylus viridis、泡桐、血桐Macaranga tanarius YDU tomentosa、 黄杞Alfaropsis roxburghiana、山蒲桃（李万蒲桃）Syzygium levinei、假苹婆 Sterculia lanceolata、 叉叶木 Crescentia alata、洋紫檀 Pterocarpus rohrii、 菜豆树Radermachera VS、猫尾木 Markhamia VS、 簕竹 Bambusa VS、 青皮竹B.textilis、黄金间壁竹 B.vulgaris、鱼尾葵属等。
灌木层高05 ～ 2 P，覆盖度
23 a40 。常见种类山麻秆 Alchornea davidii、白背叶 Mallotus apelta、大野牡丹Melastoma imbricatum、水东哥、栀子、双子铁（食用苏铁）Dioon edule、鲫鱼胆 Maesa VS、棕竹 Phapis VSS、红 蕉、花椒 Zanthoxylum bungeanum、苎麻Boehmeria nivea、绣球花、野芭蕉、四方竹Chimonobambusa quadrangularis等。
草本层高0 5 ～ 2 P，覆盖度
20 a40 。主要种类有淡竹叶、秋海棠、狗脊蕨、红蕉、山姜、翠云草、竹叶草、芒、食用苏铁、沿阶草、肾蕨、万年青等。
藤本植物主要有树藤、龟背竹、山橙、绿萝、白粉藤、黄藤等。附生植物亦较丰富，树干、岩石和土坡长满苔藓，树干还有各种兰花和蕨类植物附生。
2.3沿海平原河网雨林及沼泽生物群落
沿海平原河网雨林及沼泽分布在哥斯达黎加东北部平原地带，河网密布，如托尔图格罗国家公园，有长达 32 NP的狭长绿洲，一边是天然河道，另一边就是加勒比海，拥有丰富的生物多样性和健康的生态系统。该地区没有现代化建筑，交通只能用游艇和小型飞机。沿河热带植物有椰子 Cocos nucifera、 香桃木 Myrtus communis、月桂树 Laurus VSS、智利椰子（酒瓶棕）Jubaea chilensis、巴西红心木、棕榈多种、金合欢、垂叶榕、榄仁树、大毛拉豆、黄檀、橡胶树 Hevea brasiliensis、红木 Bixa orellana、扁担藤 Tetrastigma planicaule等。在河网水域及沼泽水盆，有凤眼蓝 Eichhornia crassipes、 大薸 Pistia stratiotes 等组成“浮动草地”。当水位下降，部分陆地出现，由泰国苞茅（红苞茅）Hyparrhenia yunnanensis 和狗尾草 Setaria viridis 等组成的草地，最潮湿的部分则覆盖着稗 Echinochloa VSS、香根草 Chrysopogon zizanioides 和芦苇 Phragmites australis 等，这些水盆及沼泽主要包含一些世界种和泛热带种为主。沼泽地多鳄鱼，灌木树丛栖息着凯门鳄Caiman。树上有树獭，树冠还有松鼠猴Saimiri sciureus等（图2）。
托尔图格罗公园另一个特色是海龟产卵海滩，托尔图格罗在西班牙语是“海龟之家”之意。世界上有7 种
类型的海龟，其中绿海龟、棱皮龟、玳瑁和赤蠵龟每年都在哥斯达黎加的海滩筑巢产蛋哥斯达黎加制定法律，采取严格的措施，保护海龟产卵的沙滩和各种海龟 >8a16@。
2.4海滨及海岛砂生生物群落
乌龟岛 7RUWXJD ,VODNG 是哥斯达黎加西海岸和尼珂雅半岛之间的尼珂雅海湾 1LFR\D *XOW 中一个典型的热带小岛，岛上分布着高达5a15 P的椰子丛林，其中还有少数乔木如垂叶榕、榄仁树、黄槿 Hibiscus tiliaceus、麻疯树 Jatropha curcas、橙花破布木 Cordia dichotoma、海杧果 Cerbera manghas等。沙滩常见有适应流动沙滩及生理干旱、耐碱性的种类，如厚藤 Ipomoea pescaprae、绢毛飘拂草Fimbristylis sericea、蟛蜞菊 Sphagneticola calendulacea、马齿苋 Portulaca oleracea、 蒺藜草Tribulus terrestris、 蔓荆 Vitex trifolia、海刀豆 Canavalia maritima、 过江藤 Phyla nodiflora 等。岛中间常见泻湖，有较茂密的灌木草本植物，有希茉莉 Hamelia patens、 马利筋 Asclepias VS、海葡萄 Coccoloba uvifera、 大戟Euphorbia pekinensis、 马鞭草 Verbena officinalis、文殊兰 Crinum VS、长春花Catharanthus roseus、 马缨丹 Lantana camara、刺篱木 Flacourtia indica、猩猩草 Euphorbia heterophylld 等 >4a13 16a17@。2.5热带雨林国家公园的建设和保护
热带雨林是世界物种基因库，高温潮湿的雨林给众多物种提供一个理想的栖息环境，也是许多动物天然的庇护所。
哥斯达黎加处于热带高温多雨湿润环境，大部分国土分布着茂密的热带雨林，种类丰富，特有的动植物种类较多。之所以能长期保持良好的自然环境，是因为有当地政府和居民的共同努力。
2.5.1 法律健全，职责明确哥斯达黎加政府对生态环境保护十分重视。哥国对森林生态补偿制度的探索开始于20 世纪 80年代，并在
1996 年生效的《森林法》中做出详细规定，此后经过了多次调整后形成了比较完善的森林生态补偿制度法律体系，并在实践中取得了比较成功的经验，得到了国际上的公认，我国也进行了借鉴 >18@。
2.5.2 宣传广泛，深入民心哥斯达黎加政府不仅向美国学习建立国家公园体制，成立了诸多国家公园、街心花园和绿化广场等，还宣传和培养原住民对领地内的森林及物种进行保护的思维模式。基于政府的积极引导和人民的认知模式，哥斯达黎加国人对自然植被有一种特别的喜爱，不仅建设了面积宽广的公园绿地，还在室内、阳台、天台等地方栽种观赏性优良的植物。
2.5.3森林旅游及从业人才培养哥斯达黎加的支柱产业之一是旅游业，随着该行业的不断正规化、模式化和产业化，森林公园提供的旅游项目产品质量越来越高、水平越来越高，对游客形成较强吸引力，并因此而获得更高的生态效益和社会效益。不仅如此，哥斯达黎加针对从业人员开展有效培训，保证森林公园发展人才需求得到满足。
3城市绿化植物及应用
哥斯达黎加首都圣荷西位于热带高原，气候凉快，适合多种植物生长。圣荷西及主要城镇市区及道路绿化植物，主要有美丽异木棉 Ceiba VS 、椰子、大王椰子 Roystonea regia、榕树、芒果、垂叶榕、笔管榕、凤凰木、巴西含羞草 Mimosa invisa、中美羊蹄甲 Bauhinia jenningsii、蓝花楹、南洋楹 Falcataria moluccana、榄仁树、白兰、紫薇、无花果、白千层、红胶木 Lophostemon confertus、巴西红心木、依兰、酸豆 Tamarindus indica、牧豆 Prosopis juliflora、 刺桐、龙牙
花、盆架子 Winchia calophylla、黄檀Dalbergia VS、红千层、火焰树、银合欢、剑叶梭罗木 Reevesia lancifolia、红豆树Ormosia VS 、黄钟花 Tabebuia aurea、加麻树、荔枝、加勒比松、幌伞枫、夹竹桃、黄花夹竹桃、菠萝蜜、散尾葵、大叶桃花心木、旅人蕉等。
灌木有多种变叶木、棕竹、大红花、黄蝉、巴西铁树、龙船花、软葵、叶子花 Bougainvillea VSS 、野牡丹、美人蕉、朱缨花、长春花、一品红、红背桂、铁海棠 Euphorbia milii、曼陀罗、龙舌兰、竹类等。
草坪地被植物有大叶地毯草、狗牙根、雀稗、萼距花、凤仙花、沿阶草、水塔花、闭鞘姜、南美水仙 Eucharis VS、春羽、艳山姜等 >13a16@。
4热带经济作物及果树
哥斯达黎加经济构成以农业为主，主产咖啡和香蕉，甘蔗、烟草、可可等次之，其中输出咖啡占出口总值一半。热带经济作物有咖啡Coffea VSS 、可可 Theobroma cacao、胡椒 Piper migrum、 甘蔗 Saccharum sinense、烟草 Nicotiana tabacum、龙舌兰 Agave VSS 等。
果树有香蕉、椰子、凤梨、菠萝蜜、荔枝、番石榴、山竹 Garcinia mangostana、榴莲 Durio zibethinus、洋蒲桃 Syzygium samarangense、红毛丹Nephelium lappaceum、 番木瓜 Carica papaya、芒果 Mangifera indica、龙眼、人面子、番荔枝 Annona squamosa、牛油果 Vitellaria paradoxa、 鳄梨 Persea americana、人心果 Manilkara zapota、鸡蛋果 Passiflora edulis、 猕猴桃Actinidia VS 、西瓜 Citrullus lanatus 及山棕榈多种果实等 >12a14 16@。
5评价与讨论
哥斯达黎加处于热带高温多雨湿润环境，大部分国土分布着茂密的热带雨林。种类丰富，而且还分布特有 的动、植物种类。当地政府非常重视生态环境保护，是首先向美国学习建立国家公园体制的国家，成立34 个国家公园，占国土面积1 4。
在哥斯达黎加，除了局部保护的生物研究站外，大多地方林内，高大乔木巨树少见，这可能与被历代殖民主义国家大肆砍伐掠夺以及火山喷发岩流侵害有关，特别山坡多为次生雨林种类。美洲热带雨林种类复杂，但没见到亚洲热带雨林集中分布的龙脑香科 'LSWEURFDUSDFEDE 林木。而海滨及岛屿砂生植被外貌和种类与亚洲地区差异不大。
哥斯达黎加除了发展热带经济作物及水果产业，现在也积极结合当地环境及生物资源，开展园林绿化植物、观叶植物和花卉基地化大面积种植生产。
最难得的是哥斯达黎加政府对热带雨林的保护政策，已经形成了官民一体的资源发掘、利用和保护的完成体系，这对我国国家公园的建成、管护等能提供许多值得借鉴的经验和技术参考。
注： 本 文 图 1 为 作 者 自 摄， 图 2 来 自 http://bbs.fengniao.com/ forum/10608450_8.html（2018-11-25）。 鸣谢：本文承蒙任海教授、黄耀同 志审阅、修改，协助完成，特此致谢。
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＊通信作者： 黄韶玲 /E-mail：huangshaolingusa@icloud.com