ACTA Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis
长江中游宜昌至武汉段底栖动物群落结构特征研究
陈秀粉1 夏炜2 潘保柱3 许旭明1 倪晋仁4,†
1. 北京大学深圳研究生院环境与能源学院, 深圳 518055; 2. 长江航道局荆江整治工程指挥部, 荆州 434000; 3. 西安理工大学水利水电学院，西安 710048; 4. 水沙科学教育部重点实验室, 北京大学环境工程系, 北京 100871; † 通信作者, E-mail: nijinren@iee.pku.edu.cn
摘要 为了解长江中游宜昌至武汉段底栖动物的群落结构特征以及主要影响因素, 分别于 2014 年春季(4 月)和秋季(10 月)在该江段布设 4 个断面(共 29 个采样点)和 5 个断面(共 40 个采样点), 进行底栖动物群落监测。春季采集到底栖动物 34 种, 秋季采集到 32 种, 均是节肢动物丰度最高, 分别为 56%和 35%。春季物种丰度、密度和生物量均大于秋季, 且春、秋季生物量自上而下逐渐减小。功能摄食类群研究结果表明, 该江段底栖动物以牧食者占绝对优势, 春、秋季牧食者个体数占总个体数的比例分别为 40.25%和 59.3%。生物耐污能力统计结果表明, 该江段以中等敏感类群和耐污类群为主, 武汉断面在两个季节中均以耐污类群为主。5种功能摄食类群以及三大门类生物现存量与 7 个环境因子的相关性分析结果表明, 春、秋季生物受环境因子的影响差异较大, 总磷、总氮和粒径是影响春季底栖动物群落结构特征的主要环境因子, 而秋季底栖动物主要受 ph、溶解氧和透明度的影响。该研究从多个方面较全面地分析长江中游江段底栖动物群落特征,为开展长江大河深层次研究提供基础性资料。关键词 长江中游; 底栖动物; 群落结构; 功能摄食类群; 环境因素中图分类号 X835
底栖动物处于食物链的关键环节, 是鱼类重要的食物来源。由于其将底泥中的有机质和细菌作为营养物质来源, 可加速水体的自净过程, 对于水生生态环境具有重要作用[1]。底栖动物长期生活在水体底部, 具有种类繁多、分布广泛、生活周期长、场所固定、易于采集和辨认等特点, 且对不同污染物的敏感性差异较大, 能较好地反映水质变化[2],因此可以通过对底栖动物的监测以及生物的外在表现与体内某些物质含量的变化来判断水体污染程度[3]。刘玉等[4]指出, 在现有的 100 多种生物评价方法中, 基于底栖动物的评价方法占 2/3, 表明底栖动物是目前研究的热点。
长江是中国第一大河, 干流中间区域水深大,流速快, 船只往来频繁, 不利于底栖动物的采集。目前对底栖动物的研究多集中在干流的某一段, 并且采样点分布在岸边, 如长江源[5]、江苏段[6]、河
[7] [8–9] [10–11]口 等,或是易于采集的支流 、水库 和湖泊[12–13]等, 对长江中游干流的研究并不多。段学花
[14]等 研究了长江中游干流清江口、石首、嘉鱼断面底栖动物的群落结构, 潘保柱等[15]、刘绍平等[16]
[17]和李学军等 分析了位于中游的天鹅洲和老江河底栖动物群落的结构等, 但受水深限制, 调查多集中于岸边。为突出水动力条件对底栖动物的影响并获得较为丰富的生境类型, 我们在每个断面设置 8个采样点, 左右两岸各 4 个, 且深度均不同。
1材料与方法1.1研究区域概况
研究区域为长江宜昌至武汉段, 属于长江中游河段。长江中游上起湖北宜昌市, 下至江西湖口,由宜昌、宜都、上荆江、下荆江等 18 个河段组成,全长约 955 km, 流域面积为 68 万 km2。受海陆热力性质差异的影响, 气候类型为亚热带季风气候。夏季高温多雨, 冬季温和少雨, 雨热同期, 降水充沛, 有利于农业生产。夏季为东南风, 冬季为西北风。最冷月平均气温介于 0~15℃之间。以长江中游为主轴和以武汉、长沙、南昌为支点形成的长江
中游城市群是实施促进中部地区崛起战略、全方位深化改革开放和推进新型城镇化的重点区域, 在我国区域发展格局中占有重要地位[18]。
1.2 采样断面及样点布设
根据长江中游宜昌至武汉河段的生境特征和国家水文站点的分布概况, 同时考虑采样的随机性、重要性、代表性及水文水质同步监测等原则, 设置采样断面和采样点。2014 年春季(4 月)布设宜昌、沙市、螺山和武汉 4 个断面, 共 29 个采样点; 秋季(10 月)新增城陵矶(莲)断面, 共 40 个采样点。各采样断面分布如图 1所示。每个断面以深度作为基准, 在左右两岸分别平均分布 4 个采样点。河流中间位置水流流速较大, 不设采样点。
1.3 采集方法
在水文断面附近, 选取有代表性的区域开展底栖动物的采集, 详细记录各采样点的经纬度、水深及河道状况(底质组成、植被覆盖情况等), 同时用YSI 6600 V2 多参数水质监测仪, 现场测定 ph、电导率和溶解氧, 透明度用赛氏盘测定。采集各断面水样及沉积物样品, 并低温(0~4℃)保存, 运回实验室, 测定水体总氮(TN)、总磷(TP)以及沉积物粒径等指标。
底栖动物采集工具主要为改良加重的 1/16 m2皮德逊(Peterson)采泥器。在长江横断面左右两岸分别采集 4 个不同深度的样点, 采集的底质经 420 µm 铜筛筛洗后, 置于白色解剖盘中分拣动物标
本。分拣出的底栖动物样本用福尔马林溶液固定,带回实验室进行镜检分类、计数和称重。
1.4 数据处理与分析
底栖动物鉴定方法参照文献[19–25], 寡毛类和软体动物一般鉴定到种, 水生昆虫一般鉴定到属或科。
依据摄食对象和方法, 参照文献[26–28], 将采集的大型底栖动物分为 5 种不同的功能摄食类群(functional feeding groups, FFG), 分别为牧食收集者、滤食收集者、刮食收集者、捕食收集者及撕食收集者。对少数未能在文献中查阅到的物种, 则通
[29]过分析其口器构造来确定 。对每种生物的摄食类型赋值, 若只有一种摄食类型赋值为 1; 若有多种摄食类型, 则将 1 均分为相应份数, 将属于每种摄食类型的数值相加, 得到该种摄食类型所占的比例, 依次求取相应摄食类型生物的现存量。底栖动物的耐污值从文献[30–32]获得。环境参数总氮、总磷以及粒径数据均由实测数据给出。
2 结果与分析2.1 采样点理化性质
表 1 给出春、秋季采样点的理化特征。春秋两季水温差异明显; 春季采样点水深范围为 0.20~8 m, 秋季为 0.13~14.93 m; 春、秋季的 ph 和粒径差别不大, 电导率略有差别; 溶解氧、总氮、总磷和透明度各个断面春、秋季差别较大。
2.2 物种组成与现存量
春季共采集并鉴定出大型底栖动物 34 种, 其中环节动物 8 种, 占 23%; 软体动物 5 种, 占 15%;节肢动物 19 种, 数量最多, 占 56%。秋季共鉴定出底栖动物 32 种, 其中环节动物 10 种, 占 31%;软体动物 10 种, 占 10%; 节肢动物 11 种, 数量最多, 占 35%。与其他断面相比, 沙市断面在两季中物种数均最大。
由图 2 可知, 底栖动物组成和丰度存在季节性差异, 每个断面的物种组成差异明显。与春季相比,秋季 5 个断面的软体动物数量增加, 螺山断面环节
动物消失, 武汉断面出现软体动物和节肢动物。宜昌和沙市断面的节肢动物数量明显下降, 环节动物数量增加。春季节肢动物和其他种类的丰度均大于秋季, 而环节动物和软体动物的丰度均小于秋季。节肢动物在春秋季均具优势, 分别占 56%和 35%。两季中霍甫水丝蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)、淡水壳菜(Limnoperna lacustris)、多足摇蚊(polypedilum sp.1)及直突摇蚊(orthocladius sp.)在全部样点中的出现频率均在 20%以上, 故为长江流域中游宜昌至武汉段的优势种。
春季该江段底栖动物密度平均为 367.05 ind./m2 (每平方米个体的数量), 波动范围为 0~3104 ind./m2,以节肢动物占绝对优势, 平均密度为 239.72 ind./m2;其次为环节动物, 平均 112.76 ind./m2; 软体动物平均密度为 32.62 ind./m2, 其他动物的平均密度为3.31 ind./m2。秋季该江段底栖动物平均密度为 160.83 ind./m2, 波动范围为0~4208 ind./m2, 以节肢动物占优势, 平均密度为 132.5 ind./m2; 其次为环节动物, 平均 26.73 ind./m2; 软体动物平均密度为 1.2 ind./m2, 其他动物的平均密度为0.4 ind./m2。春秋两季沙市断面平均密度最大, 可能与沙洲处的泥质底质以及岸边沙质底质形成不同的生境相关。
春季该江段的平均生物量为 2.8 g/m2, 波动范围为 0~6.52 g/m2, 以软体动物占绝对优势, 达到2.14 g/m2, 环节动物和节肢动物生物量分别为 0.01和 0.61 g/m2。从变化趋势可以看出, 中游自上而下生物量依次降低, 宜昌断面采集到软体动物, 故其生物量最高。秋季中游的平均生物量为 0.11 g/m2, 波动范围为 0~1.5 g/m2, 以节肢动物占绝对优势,达到 0.08 g/m2, 环节动物和软体生物量分别为 0.02和 0.01 g/m2。沙市断面的生物量最大, 达到 0.22 g/m2, 与存在生物量较大的软体动物有关。
2.3 功能摄食类群特征
长江中游宜昌至武汉河段底栖动物功能摄食类群分析结果(图3)表明, 春季优势功能摄食类群为牧食者, 其个体数占总数的 40.25%; 其次是捕食者、滤食者和刮食者, 个体数分别占总数的 24.5%, 11.5%和16%; 撕食者占比最小(7.75%)。秋季优势功能摄食类群也为牧食者, 个体数占总数的 59.3%;其次是刮食者和滤食者, 个体数分别占总数的18.28%和11.38%; 捕食者和撕食者个体数分别占总数的 7.24％和 3.79％。
2.4 生物耐污能力分析
耐污值是运用水生生物检测评价水质方法中的关键数据, 范围为 0~10, 一般将不大于 3 的物种称为敏感类群; 3~7 的为中等耐污种群, 大于等于 7的为耐污种群。对采集到的物种进行耐污值赋值,统计每个断面生物所属耐污范围的物种数, 结果如表 2 所示。由表 2 可知, 春季宜昌、沙市和螺山断面以中等敏感类群为主, 武汉断面以耐污类群为主;秋季宜昌和武汉以耐污类群为主, 沙市、螺山和城陵矶以中等敏感类群为主。武汉断面两个季节均以耐污类群占优势; 宜昌和沙市断面春季出现敏感类群, 而秋季 5个断面均没有出现清洁物种。
2.5 功能摄食类群影响因素分析
通过 1.4 节方法, 用采集到的数据计算长江中游宜昌至武汉段对应于 5 个功能类群生物的密度、生物量及 ph 值、电导率、溶解氧、总氮、总磷、河床粒径和透明度。最后计算 5个功能类群生物的现存量与环境因素的相关系数(表 3 和 4)。
由表 3 可知, 春秋两季功能摄食类群生物密度与环境因子的相关性差异较大。春季五大功能类群生物密度与总磷具有较强的相关性, 除刮食者外,其他 4 类功能类群生物密度与总磷均显著相关(p<0.01), 刮食者密度与电导率、总氮和透明度呈显著相关(p<0.01)。秋季 5 种功能摄食类群生物密度与溶解氧有较好的相关性(p<0.01), 与其他环境因子之间的相关性较弱。
由表 4 可知, 春季 5 种功能摄食类群生物量与河床粒径有显著相关性(p<0.05), 与 ph、电导率、溶解氧、总氮、总磷和透明度相关性较弱; 秋季牧食者生物量与透明度显著相关(p<0.05), 滤食者、捕食者和撕食者生物量与溶解氧有显著相关性(p<0.05), 刮食者与 ph 显著相关(p<0.05)。
2.6 三大门类生物类群影响因素分析
将采集到的底栖动物分为环节动物、软体动物和节肢动物三大门类, 分别计算其生物密度和生物量及其与环境因素之间的相关系数(如表 5 和 6所示。
由表 5 可知, 当生物被分成三大门类时, 在春季, 只有总密度和节肢动物密度与总磷显著相关
(p<0.01), 软体动物密度与河床粒径显著相关(p<0.05); 在秋季, 生物总密度和三大门类密度与溶解氧显著相关(p<0.05), 与其他环境因素不相关。
由表 6 可知, 春季软体动物生物量与河床粒径显著相关(p<0.01), 总的生物量与粒径显著相关(p< 0.05); 节肢动物生物量与电导率显著相关(p<0.05),与总氮显著相关(p<0.01)。秋季总生物量与 ph 显著相关(p<0.01), 软体动物生物量与溶解氧显著相关(p<0.01), 节肢动物生物量与 ph 和透明度显著相关(p<0.05)。
3 讨论
春季(4 月)和秋季(10 月)是长江流域的枯水期和平水期, 受洪水期的影响, 两个季节的河道参数和水文水质有较大差异, 底栖动物的组成和丰度也具有明显差异。就物种组成来看, 与春季相比, 宜昌和沙市断面节肢动物的种类数明显下降, 环节动物种类数增加; 4 个断面的软体动物种类数增加,螺山断面环节动物消失, 武汉断面出现软体动物和节肢动物。从物种丰度上来看, 与春季相比, 秋季环节动物和软体动物的丰度增大, 节肢动物丰度降低。从宜昌至武汉, 生物种类数整体上呈减小的趋势。由于受生境的影响较大, 生物密度没有明显的规律, 沙市断面在春秋季最高。生物量与是否存在软体动物有很大的关系, 基本上呈减小的趋势; 春季物种丰度、密度和生物量均大于秋季。底栖动物的食物来源主要包括微型生物、小型生物以及有机质等, 食物的丰度和分布对功能摄食类群的分布有较大影响, 而食物丰度和分布受水深、流速等因素的影响, 其中流速是主要的影响因素[33]。牧食者多以有机碎屑为食, 因此适于在易沉积有机碎屑的缓流区和低速流区生存[34], 而在深水区, 生物多以有机颗粒为主, 因此也以牧食者为主。撕食者以沿岸带或河底植被为主[35], 流速过大会降低撕食者的捕食能力。滤食者以细有机颗粒物为食, 多适于流速小的湖泊内, 大部分捕食者也适合流速较小的区域。长江中游宜昌至武汉段以牧食者为主, 一是因流速较大, 底质多以泥沙或淤泥为主。可为牧食者提供丰富的食物来源; 二是水深较大,春季采样深度范围为 0.20~8 m, 秋季为 0.3~14.93 m, 因此底泥以有机颗粒为主; 三是颤蚓科和毛翅目幼虫大多数为牧食收集者, 其所属的环节动物和节肢动物在春季(79%)和秋季(66%)占绝大部分。
长江中游地处中国“中三角”区域, 经济总量位居全国第四, 并且是贯通中国中西部航运及船舶旅游的重要通道, 经济社会的发展在一定程度上引起长江水质的下降。长江中游宜昌至武汉段以中等敏感类群和耐污类群为主, 尤其是武汉, 春、秋季均以耐污类群为主。
三峡大坝建成后, 长江中游从原来的沉积河段变为冲刷河段, 河床处于不稳定状态。底栖动物对环境十分敏感, 动荡的环境必将引起其密度和生物量的变化。本文从多个方面探讨了底栖动物现存量
与河流环境因素的关系, 分析了五大功能摄食类群和三大门类现存量各自受环境因素的影响程度。
河床底质是底栖动物成长、繁殖的载体, 是影响底栖动物最重要的因素。段学花等[36]指出, 底栖动物的多样性随粒径增大呈先减小、后增大、再减少的趋势, 即从淤泥河床变为沙质河床时, 底栖动物多样性从较高骤减为零。王皓冉等[37]等指出, 与淤泥、细沙河床相比, 以砾石为主的河床稳定性更好, 其适中的颗粒间隙也更适宜物种栖息。本次调查结果显示, 春季五大摄食功能类群的生物量与河床底质粒径显著相关(p<0.05), 软体动物的密度和生物量也与粒径显著相关(p<0.05)。
N 和 P 可促使水体的富营养化, 影响底栖动物的生存, 大量的研究已证明N和 P是影响底栖动物生存的重要环境因子。汪星等[38]的研究表明, 指突隐摇蚊与 TP 和 TN 正相关, 扁蛭与 TP 及 TN 呈现较强的正相关关系。沈洪艳等[39]指出, 总氮、硝态氮、亚硝态氮与牧食者相关性较大, 总氮、亚硝态氮与捕食者、刮食者和撕食者相关性较大。李中宇等[40]指出, 在 8 项水质理化指标中, 只有氨氮、总磷与生物评价指数之间存在显著的相关性(r≥0.70, p<0.01)。李艳利等[41]指出, 总氮和氨氮是影响浑太河流域底栖动物群落结构的主要环境因子。本研究结果表明, 五大摄食类群生物的密度与总磷显著相关(p<0.05), 刮食者密度与总氮显著相关(p<0.01),节肢动物密度也与总磷显著相关(p<0.01), 生物量与总氮显著相关(p<0.01), 与上述研究结果相似。刮食者多以附石藻类等附着植物、附石物质和沉水物体为食, 故电导率、总氮以及透明度对其影响较大。
溶解氧可维持底栖动物的生长, 对底栖动物影响较大, 常成为限制因子。王皓冉等[37]指出, 溶解氧是牡丹江中游影响底栖动物分布的关键栖息地环境因子。陈小华等[42]的研究表明, 寡毛纲物种的栖息密度与溶解氧质量浓度显著负相关。本次研究结果表明, 溶解氧是影响底栖动物的一个重要环境因子, 与五大功能摄食类群生物的现存量、三大门类生物的密度显著相关(p<0.01)。
ph 反应水体的酸碱度, 水体酸化会严重影响甲壳类、贝类和水生昆虫的现存量, 当 ph<5 时,
[38]底栖动物的生物量明显减少。汪星等 的研究表明, ph是影响洞庭湖典型断面底栖动物种类分布格局的主要因素。本文研究结果也表明, ph 对秋季生