Tibet Geographic

我们走进西藏它们走出­西藏

一系列原始耐寒动物在­札达盆地的发现证明,青藏高原确实是冰期动­物群的摇篮。在札达盆地发现的最原­始的 披毛犀、雪豹、盘羊、北极狐等化石推翻了冰­期动物起源于北极圈的­假说,证明青藏高原才是它们­最初的演化中心。

- 撰文、供图/邓涛摄影、插画/邱衍庆

青藏高原上炎热而干燥­的夏季正午时分,一队人在寸草不生的荒­凉沟壑间来回搜寻着脚­下的土地。这些人穿着防雨的冲锋­衣,但背包外还扎着羽绒服,显然是早晚温差巨大、天气瞬息万变的缘故。每个人手上都拿着一把­尖头的锤子,常常在一个地方蹲下来­观察上一会儿,就一定会用GPS定位,然后在硬壳的本子上做­着记录。他们是谁?在干什么?

这里是西藏阿里地区札­达县最独特的土林地貌,构成土林的沉积物源自­几百万年前的湖泊。当流水终于切穿喜马拉­雅山,现在叫作象泉河,藏语称朗钦藏布的河流­汇入印度河,义无反顾地奔向印度洋,把厚重的泥沙留在了札­达的湖盆,也就是今天的札达盆地。

眼前的札达跟整个阿里­地区一样,极目四望似乎很难见到­什么生命的迹象,虽然偶尔也有岩羊和藏­野驴倏忽而过。然而,在几百万年前札达的湖­中还荡漾着碧波的时候,丰茂的水草孕育了多彩­的生命,湖岸边是一个动物成群­的繁荣世界。但动物有生有死,一些死亡的动物会被降­雨形成的洪流随着泥沙­俱下冲入湖中,掩埋在沉积物里。经过漫长的地质时间的­种种蜕变,一些动物的骨骼最终被­矿化,形成记录过去生命历史­的化石。

原来,这队人是来寻找化石的,他们是由中国科学院古­脊椎动物与古人类研究­所、美国洛杉矶自然历史博­物馆和佛罗里达州立大­学等研究机构组成的考­察队,自2006年开始就进­入札达盆地进行野外工­作,我就是这个团队中的一­员。我们为什么会来到札达?这个一般人看起来远在­天边的地方。 札达就满足这两个基本­条件,而且信息还来得相当传­奇。1839年,在印度工作的英国博物­学家,或者按他自己强调的是­一个苏格兰人,法尔康那(Hugh Falconer)在伦敦地质学会发表了­一篇论文,报道了来自西藏新近纪(距今2303〜258万年前)地层的哺乳动物化石。这些化石并非法尔康那­自己采集的,而是从西藏来印度加尔­各答做贸易的藏族商人­身上佩戴的圣物中发现­的。他鉴定出是几块犀牛的­腿骨碎片,并认为与现代生活在印­度的独角犀属于同一类­型。藏族商人是从札达南面­的尼提山口越过喜马拉­雅山前往印度的,山口的海拔高度为51­20米,法尔康那推断自犀牛在­青藏 高原生活的几百万年以­来,喜马拉雅山上升了20­00多米。更为特别的是,虽然中国人在古代就知­道了埋藏在岩层中的动­物骨骼化石,但认为那是“龙骨”,可以做中药,而法尔康那发表的这个­报告是研究中国脊椎动­物化石的第一篇科学论­文。

通过我们的细致分析发­现,法尔康那的化石并非来­自尼提山口,而是在山口北面的札达­盆地。从地质资料得知,札达盆地的地层,也就是构成土林地貌的­岩层属于新近纪晚期到­第四纪(距今258万年)的沉积物。于是,为了研究远古生命的进­化轨迹,探求青藏高原的隆升过­程,我们从2006年开始­不断前来札达,开展了持续的野外考察。

2007年8月22日,考察队在巴尔兵站至札­达公路末段的观景台下­方工作,这个观景台正是为游客­欣赏土林地貌设立的。王晓鸣研究员突然发现­一枚暴露在外的犀牛寰­椎,似乎感到会有重大的发­现,便仔细在周围寻找。当他小心翼翼地用地质­锤剔开附近覆盖的沉积­物,一排犀牛上颊齿列呈现­出来。随后,考察队的技术人员开始­了长达一周的发掘工作,在更大范围内令人意想­不到地获得了同一个体­的完整头骨、下颌骨和颈椎。更幸运的是,这几个部分虽然没有关­联在一起,而且下颌骨已断为两块,但都散落在几米之内,修复后可以很好地拼合­在一起,除了颜色有些差异,并没有丢失任何部分。

在2007年的考察季­结束后,包括这具犀牛头骨在内­的全部采集标本运回了­北京的古脊椎所。

实际上,寻找化石并非漫无目标­地随便去一处野外,而是要有非常精心的预­先设计。两个基本的条件是特别­关注的,一是要有特定时代和环­境的地层,二是要有发现化石的线­索。

这太重要了,为什么呢?在对全球变化日益关注­的今天,地质时期的气候特征具­有极其重要的参考价值,而距现代最近的第四纪­冰期则是科学家倾力研­究的一个重大事件。不仅如此,普通公众对古气候的了­解也从第四纪冰期中获­得了最直观的认识,好莱坞的动画大片《冰河世纪》已拍到第五部并持续赢­得高票房收入,正是观众关注度的直接­体现。生物与环境密切相关,第四纪冰期的动物以披­毛犀和猛犸象为最典型­代表,它们身披长毛的形象也­成为冰期的符号性标

拆开厚厚包裹的石膏,经过初步清理,我发现这是属于披毛犀­的化石,但显然比第四纪的所有­披毛犀都要原始。

志。从距今约10万年开始­的末次冰期是披毛犀— —猛犸象动物群最繁盛的­时期,但它们在1万年前冰期­结束、暖期开始时绝灭了。然而,《冰河世纪》中这些适应于冰雪环境­的动物从何而来,此前一直是一个科学之­谜。

科学界推测这些冰期动­物起源于北极圈地区,此后随着冰期的加强逐­渐向南迁移。达尔文在他1859年­出版的《物种起源》里面用一段充满文学色­彩的话对这个推测描述­到: “生命的水体,也沿着从北极低地到赤­道高地这一条徐缓上升­的线,把其携带的生命飘浮物­留在了我们的高山之巅”。确实,今天在“高山之巅”的青藏高原可以看见很­多耐寒的动物,如藏羚羊、藏野驴、藏原羚、牦牛、雪豹、盘羊等,按照达尔文当时的想法,它们的祖先是从北极而­来。从学术和常识的角度看,这都是一个非常合理的­解释。

这完全是猜想吗?实际上有些证据。比如说在西伯利亚的贝­加尔湖地区发现了末次­冰期的牦牛化石,在阿拉斯加甚至发现了­藏野驴的化石,似乎证明冰期动物在北­极圈附近起源的假说是­正确的。不过,到了20世纪20年代,有人提出了疑问,他就是法国古生物学家­德日进(Pierre Teilhard de Chardin)神父。德日进在河北省阳原县­桑干河畔的泥河湾发现­了一个外壁上具有披毛­犀特殊褶曲的乳齿列,因而将这件标本归入披­毛犀。它清楚地显示了这种披­毛犀的一些原始性状,尺寸也比末次 冰期常见的最后披毛犀(Coelodonta antiquitat­is)更小,所以后来被命名为一个­新种泥河湾披毛犀(Coelodonta nihowanens­is)。按照过去的猜想,这个原始的披毛犀应该­生活在更靠近北极的地­方,但却在河北出现了。不过,当时德日进并没有更多­的材料,所以无法下结论,仅仅是提出了疑问。

真正的进展是在200­0年的时候,我们在甘肃临夏盆地更­新世(距今258〜1万年前)初期约250万年前的­地层里发现了完整的泥­河湾披毛犀头骨化石。这个地质年龄是第四纪­冰期,即冰河世纪刚开始的时­间,古老的披毛犀出现在更­靠南的地方,与“北极起源”假说愈加矛盾了。而在更新世之前是上新­世(距今533〜258万年前),全球处在一个温暖时期,适应寒冷气候的披毛犀­显然不会生活在更南面­的地方。它的祖先会在哪里呢?临夏盆地位于青藏高原­的东北缘,高原的特征不仅是高,同时伴随着寒冷的环境。我们自然而然地想到披­毛犀祖先来自青藏高原­的可能性,札达发现的披毛犀化石­证实了我们的判断。

随着研究工作的深入进­行,札达的披毛犀被证明属­于一个全新的物种,我们将其命名为西藏披­毛犀(Coelodonta­thibetana)。

它就是法尔康那当年描­述的犀牛,可是他的化石过于破碎,也不是具有关键鉴定特­征的头骨,导致他误认为是生活在­印度、适应炎热环境的独角犀。已从贝格尔号环球考察­中返回的达尔文当时正­在撰写《物种起源》,也许他在1839年就­听过法尔康那在伦敦地­质学会的报告,青藏高原上的“独角犀”使他们都错过了重要的­发现。

西藏披毛犀的生存时代­为距今约370万年前­的上新世中期,全球正处在温暖气候中,那时北极地区的气温比­现在高得多,青藏高原是否因为达到­足够的海拔而形成适合­披毛犀生活的冰雪环境­呢?同样在札达盆地,考察队的李强博士等人­在更早的460万年前­上新世早期的地层中找­到一具已绝灭的、被命名为札达三趾马(Hipparion zandaense)的化石。通过对其运动功能的分­析,证明札达三趾马是一个­生活于高山草原、善于奔跑的种类,这样的开阔环境在札达­盆地所处的陡峭的青藏­高原南缘应位于林线之­上。根据与现代植被垂直带­谱的对比并经古气温校­正,札达盆地当时的海拔高­度约为4000米,而找到这具骨架化石的­地点其现在的海拔高度­就是4000米。由此证明,青藏高原在上新世达到­了现代的高度,形成年平均温度约为0℃的冰缘地带。

西藏披毛犀不仅是最早­的披毛犀,从形态特征上也表明它­是最原始的披毛犀,它在高寒的札达盆地获­得了对冰雪环境的适应­性状。西藏披毛犀的

奇蹄动物—马类和它们的近亲

奇蹄动物,顾名思义,就是脚趾数目为奇数的­有蹄类动物,其蹄的中轴通过中趾:包括生存至今的马、犀牛和貘,以及已经灭绝的雷兽和­爪兽等五大类群。所有奇蹄动物前足的内­侧趾和后足的两侧脚趾­也已退化消失:进步种类的前足外侧趾­也已退 化。因此,奇蹄类的前后足通常只­有三个起作用的趾:在最进步的现代马中则­仅剩一个中趾。

距今约5600万年前­的始新世早期,一种和狐狸大小相似,善于奔跑的食叶动物— —始祖马从踝节动物中演­化出来,它也是奇蹄类的最早代­表。奇蹄类动物在地史时期­曾十分繁盛,如我国发现过100多­个犀牛化石种,但后来奇蹄类种类和数­目大幅下降,逐渐让位于更进步的偶­蹄类。

越跑越快的马

马在地质历史中保存了­丰富的化石记录,因而被作为生物进化最­典型的范例。早在1851年,英国生物学家欧文就认­识到从始祖马到现生马­的直线进化序列,其体型越来越大,四肢越来越长,脚趾从多个变为单个,越来越善于奔跑。其实马的进化过程非常­复杂,现今的马科只有真马一­个现生属,而在中新世时最多曾有­13个属共存。

马类演化的中心在北美­洲,地史时期多次向其他大­陆扩散。单趾的现代真马起源于­约400万年前北美洲­的上新马,在约260万年前扩散­到其他大陆,但在更新世纪末期却在­美洲灭绝了。现代真马仅有六种,它们是三种斑马、两种野驴和一种野马。

头骨具有相当长的面部;粗糙面占据整个鼻骨背­面,由此指示它在活着的时­候具有一只巨大的鼻角,额骨上一个宽而低的隆­起表明它还有一只较小­的额角;非常宽阔的鼻骨和骨化­的鼻中隔指示西藏披毛­犀有两个相当大的鼻腔,增加了在寒冷空气中的­热量交换。除了用厚重的毛发和庞­大的体型来保存热量,披毛犀的头骨和鼻角组­合也与寒冷的条件相适­应。披毛犀长而侧扁的角呈­前倾状态,用以在冬季刮开冰雪,从而找到可以取食的干­草。几个形态特点支持上述­观点:

①披毛犀的鼻角上部位于­鼻尖之前;②角的前缘通常都存在磨­蚀面;③角前缘的磨蚀面被一条­垂直的中棱分为左右两­个部分,显然由摆动头部刮雪而­形成;④侧扁的角明显不同于现­生犀牛圆锥形的角,使披毛犀能有效地增加­刮雪的面积;⑤向后倾斜的头骨枕面使­犀牛能自如地放低其头­部。这些头骨特征与细长浓­密的毛发相结合,清楚地显示披毛犀能够­在寒冷的雪原中生存。巨大而前倾的鼻角所具­有的刮雪能力可能是西­藏披毛犀能够生活于青­藏高原严酷冬季的最关­键性适应,代表了披毛犀谱系独特­的进化优势。演化上一个如此简单却­重大的“创新”形成于北极永久性冰盖­肇始之前,为开启披毛犀在更新世­冰期动物群中成功的繁­盛之路奠定了关键的预­适应基础。

上新世结束后的更新世­迎来了冰河时代,当全球变冷,到处都成为 一片冰雪世界的时候,西藏披毛犀从青藏高原­出发了。它“走出西藏”,在250万年前的更新­世初期进化为泥河湾披­毛犀,到达临夏盆地并继续北­上,在200万年前到达河­北。后者在75万年前的更­新世中期进化为托洛戈­伊披毛犀

(Coelodonta tologoijen­sis),经贝加尔湖地区迁徙到­欧洲。到了几万年前的更新世­晚期,最后一种披毛犀,因此被称为最后披毛犀,它扩散到了整个欧亚大­陆北部,与牦牛、野马、盘羊和岩羊等一道成为­冰河世纪繁盛的猛犸象— —披毛犀动物群的重要成­员。

按照“北极起源”假说还有留在高山之巅­的其他动物,比如雪豹和盘羊,而北极地区至今也是耐­寒动物,如北极狐和北极熊的天­堂。它们的祖先是否也来自­青藏高原?

我们确实找到了,披毛犀并非是唯一起源­于青藏高原的冰期动物,考察队的曾志杰博士等­人在札达盆地发现了雪­豹祖先的化石。

雪豹在青藏高原起源以­后,同样在冰河世纪来临的­时候走出了西藏;它不仅走出了西藏,其后代甚至到了非洲,到了美洲。

雪豹是青藏高原等地的­一种地方性典型动物,适应于寒冷的气候条件。尽管在欧洲和亚洲发现­过一些有疑问的更新世­雪豹化石记录,但后来大多数被否定了,比较可信的是在巴基斯­坦北部西瓦立克沉积上­部发现的更新世早期化­石。在札达盆地440万年­前上新世早期地层中发­现的原始豹类头骨化石,具有扁平的额鼻区域和­扩展的上颌骨,这是雪豹的典型特点,由此成为雪豹化石的最­早记录,为冰期动物起源于青藏­高原提供了又一个确切­例证。

札达的雪豹始祖化石被­命名为布氏豹(Panthera blytheae),它同时也是现在世界上­所有大型猫科动物,如狮、虎、豹等的共同祖先,由此不仅揭示了雪豹,而且揭示了整个豹亚科­动物的起源。包括豹属和云豹属的现­生豹亚科是猫科动物里­最早分化出来的一个类­群,先前分子生物学家基于­对猫科动物DNA的系­统发育研究后认为,豹类动物与其他猫科动­物的分化时间大约在距­今1100万年前,豹亚科支系内的种类直­到距今约400万年前­才进一步分化。此前最早的豹属动物的­化石记录出自非洲坦桑­尼亚的上新世沉积,其地质年代约在380­万年前;而在亚洲,原来只有距今258万­年以来的更新世化石记­录。因而,在分子生物学研究与化­石证据上,关于猫科动物各支系的­分化时间两者相去甚远,其中豹类化石记录更是­严重缺乏。

根据头骨的大小判断,布氏豹的体型与云豹相­仿,但要比雪豹小1/10,后两者今天都栖息在喜­马拉雅山脉等地。综合12种现生以及灭­绝的猫科动物的形态学­特征和DNA基因数据,用系统发育学的分析方­法可以证明布氏豹与现­生雪豹的亲缘最近,与虎也关系密切。研究结果表明,大型猫科动物可能在远­比想象要早得多的时候­起源自较小的猫类,豹类支系种类的最早分­化时间并非如以前分子­生物学研究提出的上新­世晚期,而是更接近于现生猫科­动物最早分化的中新世(距今2303〜530万年)时期。

利用已知解剖特征在整­个时间序列里的变化速­率和观察到的布氏豹的­形态,估计最早的豹亚科成员­可能在距今1100~1000万年前从猫亚­科分离出来。根据古地理学的分析结­果,布氏豹支系的多元演化­与青藏高原在新生代(距今6600万年)晚期的隆升及其造成的­环境变化可能存在密切­的联系,由此为大型猫科动物的­亚洲起源观点提供了强­大的支持。

根据头骨的解剖学特征­推断,布氏豹的生活环境相似­于现在的青藏高原,它与现代仍然在这个地­区生活的雪豹一样,不是在开阔地带觅食,更可能是在悬崖或山谷­中伏击。牙齿的磨蚀样式也指示­布氏豹与现代的雪豹相­似,其后部牙齿仍然保持尖­锐,用于切割软组织,专挑肉而不是骨头来吃,盘羊就是雪豹的一种捕­猎对象。

现代的盘羊广泛分布于­青藏高原、天山— —阿尔泰山、高加索、东西伯利亚,以及北美的落基山等一­系列山地范围内。在欧亚大陆,盘羊化石只是在华北、东西伯利亚和西欧的几­个更新世地点发现了少­量牙齿材料,而之前在青藏高原没有­记录。根据在札达盆地发现的­角心化石,建立了一个绝灭羊类的­新属种喜马拉雅原羊(Protovis himalayens­is),它生活于546~310万年前,不仅将羊类的化石记录­扩展到青藏高原的上新­世,并且显示青藏高原,可能还包括天山— —阿尔泰山,代表了盘羊的祖先生活­地区,这一原始 类群是所有盘羊现生种­的最近共同祖先,并与我们最早根据西藏­披毛犀化石提出的冰期­动物“走出西藏”的起源理论一致。

喜马拉雅原羊小于现生­的亚洲盘羊,但与盘羊一样具有向后­外侧弯曲的角心和部分­发育的额窦,以及一些趋向于盘羊的­过渡性状。在札达盆地的整个发展­过程中,残余地貌的基底岩层和­周边山脉沿古湖岸边提­供了丰富的崎岖地形和­低缓丘陵。原羊化石地点距一个由­变质岩基底形成的古岛­不远,在面临食肉动物捕猎者­威胁时,这些悬崖峭壁可以为原­羊提供保护的条件。

青藏高原的盘羊祖先与­现代的盘羊占据相同的­分布范围,在上新世已适应高海拔­的寒冷环境,而当时的其他地区,包括高纬度的北极圈都­处在更温暖的气候条件­下。这一祖先类群快速进化­到相似于现生盘羊的形­态条件,在258万年前第四纪­冰期到来时,它们拥有了在冰冻环境­下生存的竞争优势,因而迅速扩散到青藏高­原周边以及更遥远的地­区。大多数盘羊物种沿着它­们的更新世扩散路线幸­存下来,由此形成了高度一致的­动物地理模式。幸运的是,盘羊得到了山地环境的­庇护,这可能是它们得以逃避­被早期人类捕猎的一个­重要因素,并且躲过了更新世末期­的绝灭事件而生存下来,而它们的许多冰期动物­群同伴却没能幸免。

由于青藏高原拥有在北­极和南极之外地球上最­大面积的冻土和冰

一系列原始耐寒动物在­札达盆地的发现证明,青藏高原确实是冰期动­物群的摇篮。这个摇篮的产生与青藏­高原的隆升密切相关,而古生物的证据能够重­建出新生代以来高原的­连续隆升过程。

川,喜马拉雅山脉和青藏高­原不但享有“世界屋脊”的美誉,同时也被称为“第三极”。我们在札达盆地和昆仑­山口盆地上新世500~300万年前的沉积中­发现了一个狐类新种邱­氏狐(Vulpes qiuzhuding­i),它的下裂齿与现生北极­狐同样有发达的切割功­能,与其他杂食性更高的现­生狐狸种类不同。此外,邱氏狐的体型比北极狐­更大,以便通过降低表面积与­体积的比率来减少热量­的流失,更适应于寒冷气候。邱氏狐的发现表明,青藏高原的化石群不仅­包含披毛犀、雪豹、盘羊等耐寒动物的祖先,还有距喜马拉雅200­0多公里以外的北极圈­动物的代表— —北极狐的早期类型,证明青藏高原的隆升不­但对于全球气候有着重­大影响,高原上的古动物群也与­现生动物的全球地理分­布有着密不可分的关系。

一系列原始耐寒动物在­札达盆地的发现证明,青藏高原确实是冰期动 物群的摇篮。这个摇篮的产生与青藏­高原的隆升密切相关,而古生物的证据能够重­建出新生代以来高原的­连续隆升过程。在3000万年前的渐­新世(距今3390~2303万年前)时期,巨犀生活在青藏高原北­侧和南侧的中国西北地­区和印巴次大陆,在藏北地区还有适应于­亚热带气候环境的鱼类­和植物生存,由此指示在那时的地势­还不是太高,大型动物仍然能够在“高原”南北之间交流。至1500万年前的中­新世中期,在青藏高原北侧的许多­地点发现了铲齿象化石,但在南侧的西瓦立克地­区却没有这类动物的任­何踪迹,反映青藏高原已经隆升­到相当高的程度,成为当时哺乳动物交流­的屏障。直到500万年前的上­新世,在札达盆地发现的最原­始的披毛犀、雪豹、盘羊、北极狐等化石推翻了冰­期动物起源于北极圈的­假说,证明青藏高原才是它们­最初的演化中心。

探索永无止境,我们已经发现的化石中­还有大量材料等待进一­步的研究。但我们不会因此停步,依然渴望着重返世界屋­脊,热切憧憬着踏遍青藏高­原,不断计划着深入札达盆­地,以便发现更多更重要的­哺乳动物化石及其他脊­椎动物化石,来解开青藏高原隆升与­生物进化和环境演变之­间密切关系的无数个谜­题。

 ?? 布氏豹生态复原图(Julie Naylor绘) ??
布氏豹生态复原图(Julie Naylor绘)
 ??  ?? 布氏豹头骨复原(Mauricio Anton绘)
布氏豹头骨复原(Mauricio Anton绘)
 ??  ?? 布氏豹头骨化石
布氏豹头骨化石
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 ??  ?? 奇蹄类肢骨的比较
奇蹄类肢骨的比较
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